森林生态学

名词解释：20% ，2-3分/题，约7题 填空：20%，1分/题，20题 简述：40%，10分/题，4题 论述：20%，20分，1题

第一章 绪论

概念：

1．生态学（ECOLOGY）：研究生物(organism)及环境(environment)间相互关系的科学（E. Haeckel,1866） 。 2． 生物圈：生态学研究的最高组织层次

生物圈: 地球上全部生物和一切适合于生物栖息的场所。 它包括岩圈（lithosphere）的上层、全部水圈（hydrosphere）和大气圈（atmosphere）的下层。 3． 森林（forest）是以木本植物为主体，包括乔木灌木和草本植物以及动物、微生物等其他生物，具有一定的密度，占有相当大的空间，并显著影响周围环境的生物群落的复合体。

• 郁闭度指标：0.2 • 面积指标：0.067hm2 4．生态学研究的方法

• 野外研究：优点：直接观察，获得自然状态下的资料；缺点：不易重复。

• 实验研究：优点：条件控制严格，对结果的分析比较可靠，重复性强，是分析因果关系的一种有

用的补充手段；缺点：实验条件往往与野外自然状态下的条件有区别。

• 数学模型研究：优点：高度抽象，可研究真实情况下不能解决的问题；缺点：与客观实际距离甚

远，若应用不当，易产生错误。

第二章 森林与环境（Forests and Environment）

2.1 森林、环境的概念与类型 2.1.1 森林的概念：

指以木本植物为主体，包括乔木、灌木、草本植物、动物、微生物，占据相当大空间，并显著影响周围环境的生物群落复合体。 2.1.2 环境的概念： 指生物生活空间的外界自然条件的总合。包括生物的生存空间、维持生命活动的物质和能量。 在生物科学中，环境指生物栖息地以及直接或间接影响生物生存和发展的各种因素的总合。 2.1.3 森林环境：

指森林生活空间与外界自然条件的总合。

2.2 生态因子作用分析 2.2.1 生态因子的概念

指环境中对生物生长、发育、繁殖、行为、和分布有直接或间接影响的环境要素。

2.2.2 生态因子分类（按生态因子性质分）：

 气候因子：光、温、水、气等。  土壤因子：土壤结构、理化性质等。  地形因子：海拔、坡向、坡位。

 生物因子：捕食、竞争、寄生、共生等。  人为因子：利用、改造、破坏等。 2.2.3 生态因子作用的一般特征

 总合作用：生态因子的不可孤立性、相互联系和相互制约性。  非等价性：生态因子的同等重要性。  不可代替性和互补性。  阶段性。

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 直接作用和间接作用。 2.2.4 相互作用和相互联系的特征

生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。 2.2.5 稳定平衡的特征

自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。生态系统内的负反馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途径。 例如：森林的自然稀疏过程； 昆虫数量与食物的供应

2.3 太阳辐射

2.3.1 太阳辐射特性及时空变化

影响太阳辐射的因素：太阳高度角、纬度、海拔、坡向 2.3.2 太阳辐射光谱的生态效应

太阳辐射主要成分：紫外线、可见光和红外线 生态作用： (1)光合作用：

生理有效辐射：太阳连续光谱中，植物光合作用利用和色素吸收，具有生理活性的波段称生理有效辐射。 生理有效辐射中，红、橙光是被叶绿素吸收最多的部分，具有最大的光合活性。蓝紫光也能被叶绿素、类胡罗卜素所吸收。 绿光为生理无效光 (2)对植物形态的作用：

短波光，如蓝紫光、紫外线，能抑制植物的伸长生长，而使植物形成矮粗的形态。 紫外线能促进花青素的形成。

波长短于290nm的紫外线对生物具有伤害作用，被大气O3层吸收。 长波光，如红光、红外线，有促进延长生长的作用。 (3)对植物光合作用产物的影响：

当使短波光占优势并增多氮素营养时，促使碳素朝向氨基酸和蛋白质的合成。

当提高光强度并使长波光占优势时，碳素向糖类的转变的过程加强，从而促进糖类的合成。 2.3.3 太阳辐射强度的生态效应

太阳辐射以光谱组成、光照强度和光周期影响森林植物。

光照强度的表示：J／m2·min 2.3.3.1光强对光合作用的影响

光饱和点：光照强度增加到一定程度后，光合作用增加的幅度逐渐减慢，最后不再随光强而增加，这时的光照强度为光饱和点。 光补偿点：当光合作用固定的CO2恰与呼吸作用释放的CO2相等时的光照强度。 2.3.3.1 光强对形态的影响 光照不足时植物形态：

黄化： 节间长，叶子不发达，侧枝不发育，植物体水分含量高，细胞壁很薄，机械组织和维管束分化很差。 光照较强时：

树干较粗，尖削度大，机械组织发达，分枝多，树冠庞大。

叶的细胞和气孔通常小而多，细胞壁与角质层厚，叶片硬，叶绿素较少。 根系发达，分布较深。

提示：光照过强也是红松主干分叉的重要原因

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2.3.3.2 树种的耐荫性

树种耐荫性：是指其忍耐庇荫的能力，即在林冠庇荫下，能否完成更新和正常生长的能力。 鉴别耐荫性的主要依据：林冠下能否完成更新过程和正常生长。

喜光树种：只能在全光照条件下正常生长发育，不能忍耐庇荫，林冠下不能完成更新过程。例如：落叶松，白桦 耐荫树种：能忍受庇荫，林冠下可以正常更新。例如：云杉，冷杉 中性树种：介于以上二者之间的树种。 喜光树种特性：

树冠稀疏，自然整枝强烈，林分比较稀疏，透光度大，林内较明亮。生长快，开花结实早，寿命短。 耐荫树种特性：

树冠稠密，自然整枝弱，枝下高低，林分密度大，透光度小，林内阴暗。生长较慢，开花结实晚，寿命长。 思考： 常见的喜光树种和耐荫树种有哪些？

影响树种耐荫性的因素：

 年龄：随着年龄增加，耐荫性逐渐减弱  气候：气候适宜时，树木耐荫能力较强  土壤：湿润肥沃土壤上耐荫性较强

2.3.4 太阳辐射时间的生态效应

光周期现象和类型

光周期性：植物和动物对昼夜长短日变化和年变化的反应。 植物光周期的反应主要是诱导花芽的形成和开始休眠。

植物光周期类型：

长日照植物：较长日照条件下促进开花的植物，日照短于一定长度则不能开花或推迟开花。又称为短夜植物。 如小麦、萝卜、菠菜等。 短日照植物：较短日照条件下促进开花的植物，日照超过一定长度便不能开花或推迟开花。又称为长夜植物。 如水稻、菊、大豆和烟草等。 中日照植物：花芽形成需要中等日照的植物。 例如甘蔗。 日中性植物：完成开花和其他生命史阶段与日照长度无关的植物。 如番茄。

木本植物的开花结实不仅受光周期控制，而且还有其它影响因素，如营养的积累和光照强度等。 许多树种的开花似乎属于日中性. 光周期现象和植物地理起源

短日照植物大多数原产地是日照时间短的热带、亚热带。 长日照植物大多数原产于夏季日照时间长的温带和寒带。

光周期现象是支配植物的地理分布，特别是高纬度地区栽培极限的重要因素。对植物的引种、育种工作有极为重要的意义。

2.3.5光因子在林业中的重要性

林木抚育：如果森林内光照强度突然增加，会引起林下幼苗的伤害，以及使树干长出徒长枝，降低木材质量。

❖ ❖ ❖

林业上，提高森林光能利用率或生产力的主要途径： ——保持、调整森林结构和提高光合强度

具体做法：广泛提高森林覆盖率，在森林不同生长发育阶段保证森林的适宜密度和叶面积指数，以

充分利用光能。

森林经营活动中较易控制的是光强。 森林植物对光照强度具有适应性。

林业上，提高森林光能利用率的主要途径

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2.4 温度因子

2.4.1 温度的地理和时间变化 2.4.1.2 温度变化规律

❖ 温度的时空变化规律

• 空间变化决定与纬度、水陆分布和海拔 • 时间变化有昼夜、季节和长期变化。 温度的空间变化

纬度:影响太阳入射高度角、昼夜长短、太阳辐射量。随着纬度增高，太阳辐射量减少，温度逐步降低。

海陆分布：影响气团移动方向。 地形和海拔

逆温：在对流层内，有时上层空气比接近地面的空气更暖。

形成逆温的原因：主要是由于天晴风小的夜晚尤其是冬季，地面因长波辐射强烈，大量失去热量，地面温度显著降低，以致贴近地面的空气层温度也随之冷却。

冷湖效应： 盛夏季节，由于地面状况不同，空气受热程度就会出现很大的差异。特别是陆地裸露地，当太阳光到达地面后，很容易被反射到大气中，加之地面热容量小，特别是中午前后，太阳暴晒就使得近地层上空气温度很高，成为一个“热源”。而湖泊或江面上空，由于下面是水，阳光可以透射一部分，反射到空中的热量较少，加之水的热容量较大，这样就使得水面上空的温度相对较低，这就是我们常说的“冷湖效应”。 冷湖效应的体现：在陆地上，有些地方增温较快，温度较高，可以连续不断地提供水汽和上升气流。当雷雨云团移到江河湖泊上空时，由于下垫面的“冷湖效应”，空气下沉，雷雨云团得不到上升的动力和水汽的输送，因此，它就会马上减弱甚至停止。

与之对应的就是“热岛效应”。heat island effect; effect of heat island

一个地区的气温高于周围地区的现象。用两个代表性测点的气温差值（即热岛强度）表示。主要有两种：城市热岛效应和青藏高原热岛效应。 温度的时间变化

昼夜变化

气温日变化中，最低值出现在将近日出的时候。最高值出现在13－14时。 土壤温度变化：土表温度变化远较气温剧烈。

土表以下温度变幅减小，一天中最高最低温度有后延现象。至35－100cm深以上，土温几乎无昼夜变化。 季节变化

温度年较差随纬度增加而增加。 2.4.2 关于温度的一些生态概念

2.4.2.1 三基点温度

植物在其整个生命活动过程中所需要的温度称作生物学温度，可用三个温度指标来表示。

• 最适温度：生物生长发育或生理活动得以正常进行的温度范围。 • 最低温度和最高温度：植物生长发育和生理活动的低温和高温限度。 • 合称为三基点温度。 2.4.2.2 积温：

每种植物都有其生长的下限温度。当温度高于下限温度时，它才能生长发育。这个对植物生长发育起有效作用的高出的温度值，称作有效温度。植物在某个或整个生育期内的有效温度总和，称作有效积温。 2.4.3 温度对植物的影响

• 对植物生长发育的影响 • 变温对植物的影响 • 物候现象 • 温度与伤害

 对植物生长的影响

生长期：树木从树液流动开始，到落叶为止的日数。

一般植物在0—35度的温度范围内，随温度上升，生长加快。

 对植物发育的影响

• 植物种子只有在一定温度条件下才能萌发。温带和寒温带许多植物种子，还需要经

过一段低温期，才能顺利萌发。

• 低温对开花的诱导效应：某些植物的开花结果需要一定时间低温的刺激，这个过程

称为春化过程。如冬小麦。  温周期现象

植物对温度的日变化和季节变化比较敏感，而且只有在已适应的昼夜和季节温度变

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化的条件下，才能正常生长。

❖ 昼夜变温与种子萌发

有一些植物的种子在变温下萌发良好。因此变温处理，有利于许多种子的有效萌发。

❖ 昼夜变温与生长发育

较低的夜温和适宜的昼温对植物生长发育都很有利。

 物候：季节明显地区，植物适应于气候条件的这种节律性变化，形成与此相应的植物发育节律。物候具有纬度方向和垂直方向的差异。  温度与伤害

❖ 低温危害

1. 寒害：又称冷害，指气温降至0度以上植物所受到的伤害。 热带、亚热带植物，在气温0－10度左右就能受到寒害。 原因：低温造成植物代谢紊乱，膜性改变和根系吸收力降低等。 2.冻害：温度降到冰点以下，植物组织发生冰冻而引起的伤害。 原因：冰点以下，细胞间隙形成冰晶，导致细胞失水而死亡。

3.冻举：又称冻拔。土壤反复冻融，使树苗被完全拔出土壤。是寒冷地区更新造林的危害之一。多发生在土壤粘重、含水量高、地表温度容易剧变的立地。 4.冻裂：由于昼夜温差导致树干纵向开裂。

5.生理干旱：冬季或早春土壤冻结时，树木根系不活动。这时如果气温过暖，地上部分进行蒸腾，不断失水，而根系又不能加以补充，导致植物干枯死亡。

❖ 高温危害

大多数高等植物的最高点温度是35－40度。

1.皮烧：强烈的太阳辐射，使树木形成层和树皮组织局部死亡。

2.根颈灼伤：土表温度增高，灼伤苗木柔弱根茎，杀死输导组织和形成层。 2.4.4 动物对温度的适应

 生理性适应：包括蛰伏、冬眠、降低细胞冰点和减少散热等。  形态适应：动物毛皮、羽毛、皮下脂肪冬季加厚，夏季变薄等。  行为适应：调节体温的短距离迁移和季节性的长距离迁移等。 2.4.5 温度因子在林业中的重要性

 温度对树木生长发育分布的影响  极端温度对树木的危害  非节律性变温对树木的危害  小地形环境的温度对树木的影响  皆伐对温度的影响

2.5 水分因子

2.5.2 植物对水分过多和不足的适应

植物从土壤中吸收水分，必须产生张力梯度；当土壤干燥，张力梯度减小，植物无法得到水分，植物发生萎蔫。（暂时萎蔫、永久萎蔫）。

持水当量：被水饱和的土样，施以相当于1000倍重力的离心力，经10-40min后，残留水分的百分率（其值近似于田间持水量）

水生植物：部分或完全沉于水中的植物，不使用土壤水分张力500-1000kPa土壤（1Pa=1N/m2）

中生植物：能生长在土壤水分张力2000kPa条件下 旱生植物：能生长在土壤水分张力4000kPa条件下

2.5.2.1 植物对水份过多的适应

水生植物生活在水中，其中也包括生于沼泽中的植物。 按它们对水深的适应性不同分为沉水、浮水和挺水植物。

O2成为影响植物生长的主导因子。大气中O2的含量仅21%，通气不良土壤中O2含量低于10%；一般在10%-21%之间。

水生植物一般具有通气气腔或海绵组织。如水稻根O2含量18%；落羽杉、池杉生有膝根

2.5.2.2 植物对水分不足的适应

➢ 避旱植物

指短命植物，以种子或孢子阶段避开干旱影响，期主要特征是个体小、根茎比值大、短期完成生命史。它们没有抗旱植物的形态特征，不能忍耐土壤干旱。

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➢ 抗旱植物

防旱植物：在极端水分不足时，仍维持高水势的植物。有两种适应干旱的方式，即保水型和耗水型。

耐旱植物：严重缺水时，细胞液的溶质含量的提高能使细胞产生低渗透势维持细胞膨胀，从而防止脱水。

适旱植物：缩小枝条、增加根系扩展范围、缩小叶面、增加叶厚度、增厚细胞壁、角质层厚、减少气孔、木质部细胞较小、栅栏组织发达、海绵组织部明显、缩小细胞间隙等。 2.5.3水分条件对植物分布和产量的影响

➢ 湿润度：年平均降水量（mm）与潜在蒸发量（mm）之比。 ➢ 干燥度（K）：可能蒸发量与同期降水量之比。

我国采用大于10℃的活动积温乘以0.16倍作为可能蒸发量。 干燥度计算公式： K=0.16∑t/r

干燥度 水份状况 自然植被 ≤0.99 湿润 森林 1-1.49 半湿润 森林草原

1.50-3.99 半干旱 草甸、草原、荒漠草原 ≥4.0 干旱 荒漠

2.5.4 森林的水分平衡

小集水区技术是一种值得推行的生态－水文试验和生物地球化学研究的适用方法。 P=Is+Et+Qs+Qss+W

林冠截留量；蒸发散量；地表径流量；壤中径流量；土壤含水增量 2.5.4.1 植被对降水的再分配和树冠截流

➢ 林内雨量=滴落量(drip)+茎流量(Stem flow)+穿透雨量(Through fall) ➢ 林外雨量：在连续降雨的一段时间内，林冠上部或旷地雨量。 ➢ 树冠截留雨量=林外雨量-林内雨量

截留量是植被对降水的最初分配，取决于植被的截留能力、树种、林冠结构、年龄和密度等。 茎流的多少依树种形态、年龄、密度而变化。 2.5.4.2 入渗土壤的水

➢ 降水向土壤中渗透的过程，称为入渗。

➢ 单位时间、单位面积的入渗雨量称渗入速率或强度。

➢ 在水分渗入土壤中时，在初期入渗速率很大，这称为初渗率。

➢ 初渗率在短时间内即急剧下降，最后趋于稳定，称为终渗率或稳定渗率。 2.5.4.3 蒸发散

➢ 土壤水经森林植被蒸腾和林地地面蒸发而进入大气，森林的这种蒸腾作用称为蒸发散。 ➢ 水从植物组织的生活细胞，通过气化或蒸发作用而进入大气称为蒸腾。 ➢ 蒸腾与叶面积、温度、空气饱和差和风有密切关系。 2.5.4.4 地表径流

降水或融雪强度一旦超过下渗强度，超过的水量可能暂时留于地表，当地表贮留量达到一定限度时，即向低处流动，成为地表水流而汇入溪流，这个过程称为地表径流。森林减少地表径流的原因： （1）林内死地被物能吸收大量降水，使地表径流有所减少。

（2）森林土壤疏松、孔隙多、富含有机质和腐殖质，水分容易被吸收和入渗。 2.5.4.5森林对降水的影响

森林生态系统的结构，对水平衡的主要影响是增加水平降水，减少地表径流，有利于水分的入渗，故森林保持水土、涵养水源，调节河川流量的作用是明显的。 （1）森林增雨作用的评价

森林能少量增加降水量，但并不是所有的情况均如此，只限于地方性的对流雨和地形雨，而对大规模的锋面雨则没有影响。

（2）降水通过林冠后水质的变化

降水通过林冠的叶、枝和树干时，将沉积在这些部分和幼嫩枝叶释放出的养分淋下来，故含较多的营养。

2.5.4.6 水分和林业的关系

➢ 水是影响森林分布的重要因素。

➢ 森林具有重要的水土保持和水源涵养作用。

➢ 水分过多或不足地区，制定更新造林计划和设计时，应充分注意立地类型区划和分类、树种选择

和更新造林方式的设计。

➢ 森林生产力与土壤水分密切相关。

森林减缓洪水；增加土壤入渗；涵养水源；保持水土；净化水质；

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2.6 土壤因子

森林土壤独特的成土因素：

森林死地被物、林木根系和依靠森林生存的特有生物 砖红壤的热带雨林景观，林内藤萝稠密，气候湿热 黄棕壤地区的森林景观，是常绿林和落叶林的混交林 中温带暗棕壤上生长良好的珍贵木材——红松林

2.6.2 土壤物理性质与林木生长

➢ 母岩和土壤厚度

例如：花岗岩上发育的土壤呈沙壤质或壤质，通透性能好，呈微酸性反应。石灰岩上发育的土壤呈中性至微酸性反应，质地细。

山地条件下，影响土壤厚度的主要因素—地形

➢ 土壤质地和结构

土壤质地：组成土壤的矿质颗粒，即石砾、沙、粉沙、粘粒的相对含量。 根据质地将土壤分为：砂土、壤土、粘土。

砂土：疏松，通气透水性能好，保水保肥力差，宜耕性好。

粘土：粘结性强，通气透水差，保水保肥力强，湿时粘重难耕，干时坚硬。 壤土：比较适宜。

不同质地的土壤，影响林木根系的生长和分布。

土壤结构：土壤颗粒的排列状况，如团粒状、片状、柱状、块状、核状等。 团粒结构是林木生长最好的土壤结构形态。 思考：为什么团粒结构的土壤最适宜植物生长？

➢ 土壤水分和空气

土壤水分不足影响幼苗的存活和树木高、径生长；

土壤水分过多，尤其是地下水位过高，会使土壤缺乏O2和提高CO2含量，阻碍根呼吸和吸收养分。 土壤中，植物根系、动物和微生物的呼吸作用和有机质的分解，不断消耗O2，放出CO2，使土壤空气中O2和CO2的含量明显不同于大气

➢ 土壤温度

2.6.3 土壤化学性质与林木生长

➢ 土壤酸度

土壤酸度对林木的影响：

 酸性或碱性环境直接伤害林木组织

 影响养分的有效性和微生物活动，间接影响林木生长。

影响土壤酸度的因素：

母岩、降水、地形、植被等。

例如湿润地区多数森林土壤呈微酸性反应，沼泽土酸性较强，干旱地区的盐碱土为碱性。针叶林下的土壤常呈酸性反应。

➢ 土壤养分元素：森林有机质是土壤养分的主要来源。植物所利用的有效养分，为土壤胶粒吸附的

养分元素和土壤溶液中的盐类。

2.6.4土壤有机质

是由植物、动物、微生物遗体、分泌物、排泄物以及它们的分解产物组成的。 森林中植物的地上、地下凋落物是土壤有机质的主要来源。

2.6.5 土壤生物

包括微生物、动物和植物根系。其中土壤微生物指生活在土壤中的细菌、放线菌、真菌和藻类。根际微生物存在于根圈中，根圈也称根标，指生长中的植物根系直接影响的土壤区域，包括根系表

面至几毫米的土壤部位，为植物根系有效吸收养分的范围，也是根系分泌作用旺盛的部位，因而是微生物和植物相互作用的界面。

植物在其生长过程中，既从外界吸收养料和水分，也向外界释放各种无机和有机物质，根圈中有丰富的各类有机物质，如渗出物、分泌物、植物黏液、黏质、溶胞产物。植物具有明显的根圈效应，离根越近，微生物数量越多。

植物根系与土壤微生物有密切的联系。微生物不但存在于土壤中，也存在于一部分植物的根里，与植物共同生活。微生物从根组织里得到营养物质，植物也由于微生物的作用而得到它生活中所需要的物质，这种植物和微生物之间的互利关系，称为共生(symbiosis)。被子植物和微生物的共生关系，常见的有两种类型。 现已发现在根上能形成菌根的高等植物有两千多种，其中很多是造林树种，如银杏、桧、侧柏、毛白杨和椴树等。

2.6.6 森林经营与土壤 人类活动对土壤的影响

沙化土地蚕食耕地、埋压村庄 道路，加剧贫困

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2.7 风因子

2.7.1 风的主要类型

➢ 季风：全年变向两次，夏季从海洋吹向陆地，冬季相反。

➢ 干热风：春夏之交，欧亚北部南下的冷空气，沿途经过已增暖的下垫面和大面

积干热沙漠后，出现又干又热的干热风天气。 ➢ 热带气旋：

➢ 水陆风：发生在海岸和湖岸地区，白天从水体吹向陆地，夜间相反。 ➢ 山谷风：白天风从山谷吹向山顶，夜间从坡上吹向山谷。 ➢ 焚风：由于气流下沉而变得又干又热的风。 2.7.2 风对植物的影响

风媒风播：许多森林优势树种，依靠风来传粉。许多树种的种实靠风传播，如落叶松、槭、榆、桦、杨、柳等。

➢ 生理活动：加速植物的蒸腾

➢ 形态：旱风条件下生长的植物，其植株偏小。 长期的单向风会使树木长成旗形树冠。

➢ 风害：白超过10m/s的大风，对树木有破坏作用。如风倒、风折。 2.7.3 风对动物的影响

➢ 影响动物的形态和行为

如生于海岛、高山等多风地带的昆虫，大多数无翅。

➢ 影响动物的传播和迁移。 2.7.4 风对生态系统的影响

➢ 物质气态循环的主要动力 ➢ 携带污染物质

➢ 通过风倒、风折对生态系统产生干扰。 2.7.5 植被对风的影响

➢ 植被明显地影响风速

➢ 不同结构的森林植被对风的影响也不同： 紧密结构林带；通风结构林带 2.7.6 风对林业的重要性

➢ 森林更新期内，风关系到更新造林的成败 ➢ 抚育间伐应考虑风因子 ➢ 主伐方式的设计 2.8 火因子

2.8.1 火的类型和发生条件

林火发生需要有可燃物(主要是地上部分的叶、干、枝及地下的根系和森林死地被物以及土壤中的泥炭层)、助燃物(空气中的氧)和火源

林火类型

➢ 树冠火：沿树冠蔓延的火叫树冠火。上部烧毁树叶，烧焦树枝和树干；下部烧毁地被物、幼树和

下木。它有两种类型，一种是连续型，即当树冠连接不断时，火沿树冠前进。另一种是间歇型，树冠不连续分布，由于大气对流强，猛烈的地表火上升为树冠火，当树冠不连续时，又降为地表火，起伏前进。树冠火对森林破坏最大，多发生在针叶幼林、中龄林或异龄林内。

树冠火按蔓延速度又可分为急进树冠火和稳进树冠火两类。①急进树冠火。又称狂燃火。火焰跳跃前进，蔓延速度每小时可达8-25公里，火焰向前伸展，烧毁树干的枝条，烧焦树皮使树木致死，火烧迹地呈长椭圆形。②稳进树冠火。又称遍燃火。火焰全面扩展，火的前进速度缓慢，一般情况每小时2-4公里，顺风时每小时可达5-8公里。这种火可以烧毁树冠的大枝条，烧着林内的枯立木，是危害最严重的火灾。火烧迹地呈椭圆形。

➢ 地下火：林地腐殖质层或泥炭层中燃烧的火灾。地表只有烟雾，基本见不到火焰。

➢ 地表火：火沿林地表面蔓延，以烧毁死地被物和林下植物为主，也能烧伤林木干基和露出的根系。 森林火灾主要发生在干旱季节，中高纬度的温带和寒温带，春秋两季干旱、多风、相对湿度低，是火灾易发季节。此外又以针阔混交林和针叶林为主，因树体和森林死地被物含有树脂及挥发油等易燃物。 2.8.2 火对土壤的影响

 物理的变化

➢ 土壤含水率：

在低洼地区，如果植被全被烧死，可能造成沼泽化。

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➢ 土壤温度：导致土壤温度增加。

 化学的变化

➢ pH值：火烧后会促使pH值增加。 ➢ 土壤有机质：不同程度的损失。

➢ 养分含量和可利用性：总的土壤养分含量下降，养分可利用性增加。

 生物的变化

2.8.3 火对植物的影响和植物的适应

在某些地区，火是重要的生态因子。有些植物种甚至依赖火。 奥德姆把依赖火或耐火种分为两个类型： 再萌芽型，火后大量结实型。

 营养阶段对火的适应

抗火树皮、减小易燃性（阔叶树抗火性较强）、保护芽。

 繁殖阶段对火的适应 提早开花结实，种子散布

 火对发芽的影响 2.8.4 火对动物的影响

 火对动物的直接影响

取决于动物的逃避能力、火的燃烧程度和蔓延速度。

 火对动物的间接影响

火通过改变环境，使动物种类、多度和繁殖发生变化。火轻重不同地烧过林区时，会形成老龄和幼龄植被的镶嵌分布，从而增加动物区系多样性。 2.8.5 火对生态系统及其过程的影响

 火对能量流动的影响

 森林的生物地球化学循环 2.8.6 防火产生的后果

对天然火发生的频率已适应的森林类型，防止了可燃物过分积累和高强度的林火，如果可燃物大量积累，终将导致强烈的地表火和地下火。 2.8.7火和森林经营

 尽量防止火灾发生

 火在森林经营中的重要作用

如控制死地被物、消除病虫侵害、减少可燃物积累等。

第三章种群结构与动态

3.1 引言（基本概念）

▪ 种群（Population）: A group of organisms of the same species which live together in

one geographical area at the same time。是指在一定空间中同种个体的集合。 ▪ 种群是组成群落和生态系统的基本成分。

▪ 种群生态学的来源：马尔萨斯（Malthus,1798）的“人口论”。

▪ 人口论的基本观点：一个种群的大小，或者个体数目的多少，不仅取决于本身的生

物学特性和繁殖能力，更依赖于其必要的自然资源或生存空间所允许的限度。

3.2 自然种群具有三个特征：（自然种群都具有以下四个基本特征：①数量特征②空间特征③系统特征

④遗传特征)

▪ 空间特征：种群具有一定的分布区，即占据一定空间，

▪ 数量特征：种群具有一定的大小(个体数量或种群密度)，并随时间变动。种群的大

小通常与该物种的营养级及其他生态学、生物学特性相关。 种群的数量特征主要是指

种群密度以及影响种群密度的4个基本参数，即出生率、死亡率、迁入率和迁出率，其次种群的年龄分布、性比对种群数量具有重要影响。生命表是描述种群数量变化，特别是种群死亡过程的最常用工具。

▪ 遗传特征：种群具有一定的遗传组成。

▪

种群除了与组成种群的个体具有类似的生物学特性外，如生长、分化(性别等)、进化、死亡等，还具有个体所不具备的群体特性，例如出生率、死亡率、平均寿命、年龄结构和性比等。

3.3 种群的基本特征(统计特征)

（1）种群密度（population density）

▪ 通常以单位面积上的个体树木或种群生物量表示。

▪ Crude density:单位总空间的个体数；

▪ Ecological density:种群实际占据的空间个体数。

 生态密度：单位栖息空间（种群实际所占有的有效空间）内的个体数；

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 粗密度：单位空间内的个体数。

如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为30 000株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2 hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6 hm2。则该马尾松林的粗密度为3 000株/hm2、生态密度为5 000株/ hm2。

 相对密度：是指一个种群的株数占样地内所有种群总株数的百分比。

▪ 多度(abundance)：调查样地上个体的数目； ▪ 盖度(coverage)：植物枝叶覆盖地面的百分数。 多度和盖度等级划分标准（Drude 等级标准）

▪ SOC“极多” —植株地上部分密闭，形成背景，覆盖面积75％以上。 ▪ COP3“很多” —植株很多，覆盖面积50％-75%。 ▪ COP2“多” —个体多，覆盖面积25％-50%。 ▪ COP1“较多” —个体尚多，覆盖面积5％-25%。

▪ SP“尚多” —植株不多，星稀分布，覆盖面积5％。 ▪ SO1“稀少” —植株稀少，偶见一些植株。 ▪ Un“单株” —仅见一株。

绝对密度是指单位面积或空间内种群的实际个体数。

相对密度是指单位面积或空间内种群的相对数量，只能作为表示种群数量高低的相对指标。 A 绝对密度调查法

1. 总数量调查法：即计数在某地段中生活的某种生物的全部数量。

2. 取样调查法

只计数种群的一小部分，据此即可估算种群总数。

(1)样方法 首先，将调查地段划分为若干个样方；然后，在调查地段中随机地抽取一定数量的样方；随后，计数各样方中的全部个体数；最后通过统计学方法，利用所有样方的平均数，估计种群总数。样方的形状可以多样，但必须具有良好的代表性，可通过随机取样法来保证。样方的大小要视研究对象而定。样方的数量需要在抽样前确定。 (2)标志重捕法 （林可指数法）

在调查地段中，捕获一部分个体进行标志，然后放回，经一定时间后再进行重捕。假定总数中标志的比例与重捕取样中比例相同，根据重捕中标志个体的比例，估计该地段中个体的总数。即 N : M = n : m N = M n / m

其中，N为该样地中种群个体总数，M为样地中标志个体总数，n为重捕个体数，m为重捕中标志个体数。 应用样方法需要满足的条件：

①标志个体在整个调查种群中均匀分布，标志个体和未标志个体被捕机率相等； ②调查期间，没有迁入或迁出，没有新的出生和死亡。 调查时应注意的问题：

①调查期限不宜过长或过短。过长会发生个体的出生和死亡，增加迁入和迁出的可能性；过短会影响标志个体的均匀分布。

② 标志方法要合理。标志物既不能影响动物的活动性，也不能过分鲜艳；标志物不能易丢失。 (3)去除取样法原理： 在一个封闭的种群里，随着连续的捕捉，种群数量逐渐减少，同等的捕捉力量所获取的个体数逐渐降低，逐次捕捉的累积数就逐渐增大，当单位努力的捕捉数等于零时，捕获累积数就是种群数量的估计值。 去除取样法需要满足的两个条件：

• ①每次捕捉时，每个动物个体被捕机率相等； • ②调查期间，没有出生和死亡，没有迁入或迁出 B相对密度调查法

• 1. 捕捉法 例如捕鼠夹、黑光灯、陷阱、采集网等，只要能加以合理的定量，均可作为相对密

度的指标。

• 2. 活动痕迹计数 如粪堆、土丘、洞穴、足迹等。 • 3. 鸣声计数 主要适用于鸟类。

• 4. 单位努力捕获量 主要应用于鱼类。 • 5. 毛皮收购记录

种群可以由单体生物(Unitary organism)或构件生物(modular organism)组成。

单体生物是指生物胚胎发育成熟后，其有机体各个器官数量不再增加，只是各组成部分大小的增长，各个个体保持基本一致的形态结构；

构件生物是指生物由一个合子发育而成，在其生长发育的各个阶段，其初生及次生组织的活动并未停止，基本构件单位反复形成，有机体不断增长。 影响种群大小或密度的因素主要有

①种群的繁殖特性 ②种群的结构 ③种内和种间的关系 ④物理环境因子

（2）频度(frequency)

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指某一个种在样地上分布的均匀性. 频度=出现某个种的样方数/样方总数 （3）种群空间分布格局

种群内个体在生存空间的分布方式或配置特点，称为种群的空间分布格局(spatial pattern)或内分布型(internal distribution pat-tern)。它是由种群的生物学特性，种内、种间关系和环境因素的综合影响所决定的。

种群中个体在水平空间的分布方式：随机分布；均匀分布；集群分布

种群分布格局的检验 （a）乡邻个体最小距离

理论最小距离：D=1/2N1/2 N:种群密度

实际最小距离：d=(∑di)/n di：第i个体与相邻个体的最小距离 判别指标：J=d/D

J=1随机分布；<1集群分布；>1均匀分布

 种群空间格局的检验方法很多，如果种群的密度和个体间的最小距离能够精确测量，则可采用相

邻个体最小距离(nearest—neighbor distance)法检验内分布型。

（b）分布指数（方差均值比） m=(∑xi)/n

S2={∑(xi)2-[(∑xi)2/n]}/(n-1) I= S2 /m

I=0均匀分布；=1随机分布；>1集群分布

种群分布格局的检验还可以用空间分布指数(index of dispersion)法检验分布型。空间分布指数由方差／平均数比率即I=S2/m。

The effect of quadrate size on the analysis of dispersion. (a) 实际分布

(b) 大区块的样区，结果呈现是clumped （c）小区块的样区，结果呈现的是random

随机分布：每一个个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布在自然界不很常见，只有当环境均一，种群个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才能出现随机分布。用种子繁殖的植物，在初入侵到一个新的地点时，常呈随机分布。

均匀分布：种群内个体在空间上是等距离分布形式。均匀分布是由于种群内个体间的竞争所引起的。 例如森林中植物为竞争阳光(林冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。干燥地区所特有的自毒(autotoxin)现象，以阻止同种植物籽苗的生长是导致均匀分布的另一个原因。人工林属于均匀分布，但它是由于人为均匀栽植而形成的。

集群分布：种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇、成块或呈斑点状密集分布，这种分布格局即为集群分布，也叫成群分布和聚群分布。集群分布是自然界最常见的内分布型。

 集群分布形成的原因：①种群的繁殖特点 ②资源分布不均匀造成环境条件的差异。 ③种内

种间的相互作用。 ④动物对植物种子的收集和贮藏能导致植物的集群生长。种群个体的集群分布是对自然的长期选择和适应的结果，它有许多有利的方面：  ①具有保护作用；  ②利于繁殖；

 ③增加个体间的基因交流，丰富遗传多样性；  ④有益的种内竞争。

 种群个体的集群分布也有不利的方面：  ①加剧种内竞争；  ②导致环境恶化；  ③疾病的传播；

 ④个体间的相互干预。

 同一种群的分布格局并不一定局限于某一种固定的形式，有些种群在不同的发育阶段可能有不同

的分布格局。

如当某一种群初时侵入，依靠种子自然撒播而呈随机分布；随后则因无性繁殖形成集群分布，最后可能因为竞争或其他原因又变为随机分布或均匀分布。

 因此，应对种群的自然属性与环境之间的关系进行全面地综合分析，才能对种群的分布格局和动

态有较全面系统的认识。

(4) natality or birth rate取决于性成熟的速度；每次产仔数目；每年繁殖次数，此外，动物胚胎期、孵化期和繁殖年龄的长短等都会影响种群出生率。

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▪ 最大出生率(maximum natality) ：（生理出生率）是在理想条件下即无任何生态因

子，繁殖只受生理因素所产生新个体的理论上最大数量。 ▪ 实际出生率(realized natality )：（生态出生率）表示种群在某个真实的或特定的环

境条件下的增长。它随种群的组成和大小，物理环境条件而变化的。 （5）mortality or death rate

▪ 最低死亡率(minimum mortality )：（生理死亡率）是种群在最适环境条件下，种群

中的个体都是因年老而死亡，即动物都活到了生理寿命后才死亡。 ▪ 实际死亡率：（生态死亡率ecological mortality） 在某特定条件下丧失的个体数，

随种群状况和环境条件而改变。

 由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大

于理想死亡率。

 死亡率受环境条件、种群密度等因素的影响，环境条件恶劣，种群死亡率高，反之死亡率低。种

群密度大，死亡率高，反之死亡率低。

 用存活率(survival rate)表示常比死亡率更有实用价值，即存活个体数比死亡个体数更重要，假如用

d表示死亡率，则存活率等于1－d。

存活率通常以生命期望(life expectancy)来表示，生命期望就是种群中某一特定年龄个体在未来所能存活的平均年数。

（6）种群年龄结构

▪ 年龄结构（age ratio） ：种群内个体的年龄分布状况。按从小到大龄级比例绘图，

即是年龄金字塔（age Pyramid），它表示种群的年龄结构分布（population age distribution）。

▪ 种群的年龄结构与出生率死亡率密切相关。

年龄锥体（或称年龄金字塔）是用从上到下一系列不同宽度的横柱做成的图。横柱的高低位置表示由幼体到老年的不同年龄组，横柱的宽度表示各个年龄组的个体数或其所占的百分比。

年龄锥体的三个基本类型：

• （1）典型的金字塔形锥体 表示种群中有大量的幼体，而老年个体却很少。种群出生率大于死

亡率，种群数量迅速增长，为增长型种群。

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•

•

• • •

（2）钟形锥体 表示种群中幼年个体与中老年个体数量大致相等。种群的出生率与死亡率大致相等，种群数量稳定，为稳定型种群。

（3）壶形锥体 表示种群中幼体所占的比例较小，而老年个体的比例较大。种群的死亡率大于出生率，种群数量趋于下降，为下降型种群。 植物种群的年龄组成可以分为同龄级和异龄级。

一年生植物和农作物种群，都可以认作同龄级种群；多年生植物都是异龄级种群。

在异龄级种群中，个体之间的年龄可以相差很大。一个异龄级种群的全部个体可以分布到群落中的不同层次。

休眠期 植物以具有生活能力的种子、果实或其他繁殖体处于休眠状态之中。

营养生长期 从繁殖体发芽开始到生殖器官形成之前。可以细分为幼苗、幼年和成年３个时期。 生殖期 植物的营养体已基本定型，性器官成熟，开始开花结实。多年生多次结实的植物进入生殖期之后，每年还要继续长高、增粗和添生新枝叶，在每年一定季节形成花、果、种子，但形体增长速度渐趋平缓。

老年期 个体即使在良好的生长条件下，营养生长也很滞缓，繁殖能力逐渐消退，抗逆性减弱，植株接近死亡。

根据植物种群中个体的生长发育状况，将其划分为以下几个基本时期：

• • •

•

（7）生命表（life table）：描述种群死亡过程的具有固定格式的表。 x nx Lx Tx ex lx dx qx 224 1.50 142 1.000 80 0.563 102 8 48 122 1.91 62 0.437 28 0.452 7 27 74 2.12 34 0.239 14 0.412 8 47 2.33 20 0.141 4.5 0.225 17.75 5 1.84 15.5 0.109 4.5 0.290 13.25 9.25 9 16 1.45 11 0.077 4.5 0.409 8.75 5 1.16 6.5 0.046 4.5 0.692 4.25 7.25 2 2 2 3 1.57 0.014 0 0.000 0 2 1 1 0.58 0.014 2 1.000 0 0 0 - 0 0 - 9 - 各符号的含义及计算方法如下： • x：年龄、年龄组或发育阶段。

• nx：本年龄组开始时的存活个体数。

• lx：本年龄组开始时，存活个体的百分数，即lx = nx / n0。

• dx：本年龄组的死亡个体数，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡个体数。 • qx：本年龄组的死亡率，即从年龄x到年龄x+1期间的死亡率，q x= dx / nx。 • Lx：本年龄组全部个体在此期间存活时间之和，即Lx = (nx+nx+1) / 2。

• Tx：本年龄组全部个体的剩余寿命之和，其值等于将生命表中的各个Lx值自下而上累加值，即

Tx = ∑Lx。

• ex：本年龄组开始时存活个体的平均生命期望，即ex = Tx / nx。

通常记述一个世代从开始到此世代全部死亡的整个过程中的生存和生殖情况。 ▪ 动态生命表(dynamic life table)是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而

编制的，这类生命表也称为同生群生命表(cohort life table)。这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动 。可获得①存活曲线(survivorship curve)； ②死亡率曲线； ③生命期望

静态生命表(static life table)是根据某一种特定时间对种群作一年龄分布(结构)的调查，它适用于世代重叠的生物，并掌握各年龄组的死亡率(数)再用统计学处理而编制的生命表。

静态生命表能够反映出种群出生率和死亡率随年龄而变化的规律，但却无法分析死亡的原因，也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。

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▪ ▪

▪ 存活曲线

(8) 动态生命表和存活曲线

对同年出生的所有个体的存活数目进行动态监测，并按照一定的格式编制的表格。

▪ type I: high early survival (mortality  0), then sudden decrease (senescence) [humans, elephants]

▪ type II: constant per capita survival (exponential decline in cohort size) [birds, squirrels, turtles]

▪ type III: low juvenile survival, high adult survival [oysters, trees]

▪

TypeⅠ（凹型） ：生命早期有极高的死亡率，但是一旦活到某一年龄，死亡率就变得很低而且稳定，如鱼类、很多无脊椎动物等。 ▪ Type Ⅱ （直线型）：种群各年龄的死亡基本相同，如水螅。小型哺乳动物、鸟类的成年阶段等。 ▪ Type Ⅲ （凸型）：绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低 ，但一旦达到一定生理年

龄时，短期内几乎全部死亡，如人类、盘羊和其他一些哺乳动物等。

昆虫生命表与一般生命表相比有两个特点：

• ①年龄间隔x不是按等长的时间间距来划分的，而是按生活时期，如卵、幼虫、蛹和成虫期，幼

虫期还可以进一步细分。 • ②具有死亡因子列（dxF），该列给出了所有可以定量的死亡因素。 • 关键因子指对下代种群数量变动起主导作用的因子，

• 关键因子分析是昆虫生命表研究的重点。要进行关键因子分析，必须具备多年的生命表资料，否

则无法找出关键因子。

• 最常用的分析方法是K值图解法，其方法是将生命表中lx栏的数值取对数，并按下面的公式计算

出ki和K值。

• ki = lg lxi / lxi+1 = lg lxi –lg lxi+1 • K =∑k1+k2+……+kn

综合生命表与简单生命表不同之处在于除lx栏外，增加了mx栏。mx栏，描述了各年龄的出生率。 综合生命表同时包括了存活率和出生率两方面数据，将两者相乘，并累加起来(Ro= ∑lxmx值)，即得净生殖率(net reproductive rate)。Ro还代表该种群(在生命表所包括特定时间中的)世代净增值率。 图解生命表(diagrammatic life table)是描述种群生死过程的另一种方式，尤其是对生活史比较复杂的种类。图解生命表最初用于高等植物(Begon&Mortimer 1981)，具有清晰、直观的特点。

（9）迁入和迁出

▪ 迁入（immigration）和迁出(emigration)

也是种群变动的两个主要因子，它描述各地方种群之间进行基因交流的生态过程。

•

研究方法之一：通过标志重捕法测定种群的丧失率（死亡加迁出）和添加率（出生加迁入），然后减去死亡率或出生率，即可得到种群的迁出率和迁入率。

• 研究种群迁移率的直接方法：将一个大样方分为四个小样方，四个小样方的周边长是一个大样方

的两倍，四个小样方的迁出率和迁入率将是大样方的两倍。通过调查种群的丧失率和添加率，就可获得迁移率。假设 • 一个大样方：

丧失率 = 死亡率+迁出率 = 15% • 四个小样方：

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丧失率 = 死亡率+2（迁出率）=20% • 两式相减，可以得出：

• 迁出率 = 5% ；死亡率 = 10%。

3.4 种群的增长

3.4.1内禀增长率（intrinsic rate of natural increase）：指当环境（空间、食物和其他有机体）在理想条件下，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率。

（1）种群在无限环境下的增长模型— 指数增长(density-independent growth，或译为非密度制约性增长)J-shaped growth (exponential growth form)种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、

食物等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而变化，这类增长通常呈指数式增长，可称为与密度无关的增长

dN/dt=(b-d)N=rN Nt=N0ert

世代不重叠种群的离散增长模型

• 1．模型的假设

• ⑴ 种群增长是无界的，即种群在无限环境中

生长，不受食物、空间等条件的。 • ⑵ 世代不相重叠，种群增长是离散的。 • ⑶ 种群无迁入和迁出。 • ⑷ 种群无年龄结构。 • 2．数学模型

Nt+1 =λNt Nt = N0λt

其中N为种群大小，t为时间，λ为种群周限增长率。

• 3．模型的生物学意义

• ⑴ 根据此模型可计算世代不相重叠种群的增长情况。 • ⑵ 根据λ值可判断其种群动态。 即：λ＞1，种群增长； λ=1，种群稳定；

1＞λ＞0，种群下降；

λ=0，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。 B世代重叠种群的连续增长模型 ⒈ 模型的假设

• （1）种群增长是无界的，即种群在无限环境中生长，不受食物、空间等条件的。 • （2）世代重叠，种群增长是连续的。 • （3）种群无迁入和迁出。 • （4）种群具年龄结构。 ⒉ 数学模型

dN / dt = rN 其积分式为：

Nt = N0ert

其中N、t的定义如前，e为自然对数的底，r为种群的瞬时增长率。 ⒊ 模型的生物学意义

• （1）根据此模型可计算世代重叠种群的增长情况。 • （2）根据r值可判断其种群动态。 即：r ＞0，种群增长； r = 0，种群稳定； r ＜0，种群下降；

r = -∞，种群无繁殖现象，且在下一代灭亡。 ⒋ 模型的应用

• （1）根据模型求人口增长率

• （2）根据模型预测种群数量动态。

• （3）以1/r作为估计种群受到干扰后恢复平衡的时间。

• （4）用生命表数据求种群瞬时增长率（r）与周限增长率（λ）。 瞬时增长率与周限增长率的关系

• 种群瞬时增长率（r）与周限增长率（λ）之间的关系式为： r = lnλ或 λ= er

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• 一般说来，在种群动态研究中，瞬时增长率r较周限增长率λ应用更广，这是因为：

1. r值为正值、负值或零，分别表示种群的正增长、负增长或零增长；而λ表示的是t+1时刻和t时刻的种群Nt+1和Nt的比率。

2. r值具有可加性。例如某一褐家鼠种群的瞬时增长率r ，若以周为时间单位来表示，则r = 0.104，但若以年为时间单位（每年52周），则r = 0.104×52 ≈5.4。

（2）种群在有限环境下的增长模型：逻辑斯蒂增长 S-shaped growth (sigmoid growth form)

dN/dt=rN(1-N/k) Nt=k/[1+e(a-rt) ]

其中 N：种群密度

t：时间 r：瞬时增长率 K：环境容纳量。

• 当种群在一个有限的空间中

增长时，随着种群密度的上升，对有限空间资源和其他生活必需条件的种内竞争也将增加，必然会影响种群的出生率和死亡率，从而降低

种群的实际增长率，一直到停止增长，甚至使种群数量下降。

• 种群在有限环境中连续增长的一种最简单形式是逻辑斯谛增长，其增长曲线为“S”型 1．模型的假设

• （1）设想有一个环境条件所允许的最大种群值，此最大值称为环境容纳量或环境负荷量，通常用

K表示。

• （2）密度对种群增长率的影响是简单的，即种群中每增加一个个体，对种群增长力的降低就产生

1/K的影响。

• （3）种群密度的增加对其增长率降低的作用是立即发生的，无时滞。 • （4）种群中个体具年龄结构，无迁移现象。 3．模型行为说明

• 逻辑斯谛增长的数学模型就是在指数式增长模型上，增加一个描述种群增长率随密度上升而降低

的修正项（1－N/K）。

• 修正项（1－N/K）的生物学含义是“剩余空间”，即种群可利用，但尚未利用的空间。可以理解为

种群中的每一个个体均利用1/K的空间，若种群中有N个个体，就利用了N/K的空间，而可供种群继续增长的剩余空间则只有（1－N/K）。

修正项（1－N/K）分析：

• 如果N→0，(1－N/K) →1，这表示几乎全部空间尚未被利用，种群潜在的最大增长能力能充分地

实现，接近于指数式增长。

• 如果N→K，(1－N/K) →0，这表示几乎全部空间已被利用，种群潜在的最大增长不能实现。 • 当N由0逐渐增加到K 值，(1－N/K) 由1 逐渐下降为 0，表示种群增长的“剩余空间”逐渐变小，

种群潜在的最大增长的可实现程度逐渐降低；并且，种群数量每增加一个个体，抑制定量1/K。 • 可将拥挤效应产生的抑制影响称为环境阻力。 如果用“语言或文字模型”来表示逻辑斯谛模型，它就是：

• 种群增长率 =（种群潜在的最大增长） ×（最大增长可实现程度） 4．S型增长曲线

• S 型曲线具有以下两个特点： • ⑴ S型曲线有一个上渐近线，即S型增

长曲线渐近于K值，但不会超过这个最大值的水平。

• ⑵ 曲线的变化是逐渐的、平滑的，而

不是骤然的。

S 型增长曲线常被划分为5个时期：

• （1）开始期 也可称为潜伏期，此期

内种群个体很少，密度增长缓慢，这是因为种群数量在开始增长时基数还很低。

• （2）加速期 • （3）转捩期

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• （4）减速期

• （5）饱和期 种群密度达到环境容纳量，数量饱和。 逻辑斯谛增长模型的重要意义是：

• ①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；

• ②在农业、林业、渔业等实践领域中，它是确定最大持续产量（MSY）的主要模型； • ③模型中参数r和K已成为生物进化对策理论中的重要概念。 自然反应时间（ TR）

• 瞬时增长率r的倒数，TR =1/r,

TR是度量种群在受干扰后返回平衡时间长短的一个有用指标。

• TR值越小，表示种群在受到干扰后，返回平衡所需要的时间越短。TR值越大，则种群受干扰后返

回到平衡的自然反应时间就越长。

• 种群在有限环境中增长的离散型增长模型： Nt+1 = [1.0－B (Nt－Neq)] Nt

• 具时滞的连续型增长模型： dN / dt = rN (K－Nt-T / K)

• 具时滞的离散型增长模型： Nt+1 = [1.0－B (Nt-1－Neq)] Nt 植物种群特点

• （1）自养性 绝大多数植物都需要同样的少数几种资源，如光、水、营养物质。 • （2）定居性 植物只能在有限的定居地周围获取营养。

• （3）生长的可塑性 由于植物生长的可塑性，植物个体间的构件数很不相同，其生物量也相差

悬殊。

• （4）营养繁殖 许多植物具营养繁殖的能力 。

 性比(sex ratio)----指一个种群的所有个体或某年龄组的个体中雌性与雄性的个体数目的比例。 性比是种群结构的重要特征之一，它对种群的发展有较大的影响，如果两性个体的数目相差过于悬殊，不利于种群的生殖。种群的性比同样关系到种群的出生率、死亡率和繁殖特点。

 大多数生物种群的性比接近1：1。

（3） 种群的数量动态 种群的季节消长

种群的波动：种群数量趋于保持在环境容纳量水平上的现象

①自然界环境的随机变化；

②时滞或称为延缓的密度制约；

③过渡补偿性密度制约，即当种群数量和密度上升到一定数量时，存活个体数目将下降。

种群数量变化形式：

▪ 基本稳定在容纳量上 ▪ 在容纳量上下波动 ▪ 减幅振荡 ▪ 增幅振荡

自然种群的数量变动方式

一个种群从进入新的栖息地，经过种群增长，建立起种群以后，一般有以下几种可能：种群平衡（population equilibrium）；规则的或不规则的波动（regular or irregular fluctuation），包括季节变动（seasonal change）和年际变动（annual change）；种群衰落（population decline）和种群灭亡（population extinction）；种群暴发（population outbreak）；种群崩溃（population crash）。另外，还有生态入侵（ecological invasion），它指的是物种进入新的栖息地之后的建群过程。

1. 种群平衡

• 种群平衡是指种群数量较长时间地维持在同一水平上。

• 从理论上讲，种群增长到一定程度，数量达到K值之后，种群数量会保持稳定，如大多数有蹄类

和食肉类动物。但实际上大多数种群数量不会长时间保持不变，稳定是相对的，种群平衡是一种动态平衡。

2. 季节消长

• 一般具有生殖季节的种类，种群的最高数量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，

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种群因只有死亡而数量下降，直到下一年繁殖开始，这时是数量最低的时期。 • 由图可见，虽然各年间发生高峰的高度不同，但高峰期发生的月份是相同的。 季节性消长，主要是环境季节性变化引起的 3. 种群衰落及其原因

• 当种群长久地处于不利的环境条件下，或在人类过度捕猎，或栖息地被破坏的情况下，其种群数

量可出现持久的下降，即种群衰落。 • 如鲸、白暨豚、大熊猫 • 原因：（1）种群密度过低，由于难以找到配偶而使繁殖机率降低；近亲繁殖，使后代体质变弱，

死亡率增加。（2）生物栖息环境的改变，如森林砍伐，草原荒漠化，农田的大量开垦，城市化的加剧，工业、交通运输业的发展等。（3）植物的减少和消失则是动物种群衰落和灭亡的重要原因

具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发 3.4.2生态入侵

• 某些生物由于人类有意识或无意识地带入某一适宜于其生存和繁衍的地区，它的种群数量便不断

地增加，分布区便会逐步稳定的扩展，这种过程叫做生态入侵。 • 冈比亚按蚊（ 1929年）由非洲到达南美的巴西。 • 麝鼠（1905年）由北美引入欧洲 。

3.5 种群调节

当种群数量偏离平衡水平上升或下降时，有一种使种群返回平衡水平的作用，称为种群调节。 3.5.1种群调节理论

 种群的这种调节是通过种群本身内在的增长势和环境对种群增长的这两个反向力之间的平

衡而达到的。

 （1）气候学论——气候学论强调非密度制约因素，提出气候是调节昆虫种群密度的因素。

如以色列的F．S．Bodenheimer(1928)认为，天气条件通过影响昆虫的发育和存活决定种群密度。证明昆虫早期死亡率的85％～90％是由于气候条件不良而引起的。

气候学论多以昆虫为研究对象，认为生物种群主要是受对种群增长不利的短暂气候所。因此，从来就没有足够的时间增殖到环境容纳量所允许的数量水平，不会产生食物竞争。

 （2）生物学论——生物学论主张捕食、竞争、寄生等生物过程对种群调节起决定作用。

如澳大利亚生物学家A．J．Nicholson虽然承认非密度制约因子对种群动态有作用，但认为这些因子仅仅是破坏性的，而不是调节性的。

 认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。

 强调食物因素对种群的调节也可以归人生物学论。

例如，英国的鸟类学家D．Lack(1954)认为，种群调节原因可能有3个：食物的短缺、捕食和疾病，其中食物是决定性的。

 （3）协调派的折衷观点——基于20世纪50年代气候学派和生物学派发生激烈论战，有的学者提

出折衷的观点。

如A．Milne既承认密度制约因子对种群调节的决定作用，也承认非密度制约因子具有决定作用。 这派学者认为，气候学派和生物学派的争论反映了他们工作地区环境条件的不同。

 （4）自动调节学说——将研究焦点放在动物种群内部，即内源性因子，其特点包括强调种内成员

的异质性，异质性可能表现在行为上、生理上和遗传性质上；认为种群密度的变化影响了种内成员，使出生率、死亡率等种群参数变化；主张把种群调节看成是物种的适应性反应，它经自然选择，带来进化上的利益 。

 种群调节学说

▪ 非密度制约因素（ Density independent factor ）

气候学派强调非密度制约因素，如不良的气候条件、人类活动等。人是最主要的因素。

▪ 密度制约因素（ Density-dependent factor ）

生物学派:主张捕食、寄生、竞争等生物过程对种群调节起决定作用。

▪ 协调派的折衷观点

有的强调内因，即强调种群的内部变化，特别是种群内个体在行为、生理和遗传上的差异，属于自动调节学派。

• 有的强调外因，即强调环境因素对种群动态的影响，属于气候学派或生物学派，前者强调气候因

素在决定种群大小中的作用，而后者则强调密度制约因素是决定种群密度的关键因素，天敌是最主要的密度制约因素。

内源性因素

• 自动调节学派强调种群的内源性因素对种群数量的调节起着决定性作用。

• 按其强调的重点不同，可分为行为调节学说、生理学说和遗传调节学说3个支派。 1．行为调节学说

• 行为调节学说又称为温·爱德华学说。行为调节学说主要是根据对鸟兽的研究资料所提出。

• 认为动物通过社群行为其在生境中的数量，使食物供应和繁殖场所在种群内得到合理分配，

18

把剩余的个体从适宜的生境中排挤出去，使种群密度不致于上升太高。

• 动物通过社群行为调节自身种群密度，并不是说动物有自觉认识种群密度与资源关系的能力，仅

是动物对紧张的种内关系所表现出的生理反应。

• 当种群密度较高时，种内竞争加剧，无领域者会积极地争取领域，领域占领者就会积极地保卫领

域。

• 在剧烈的竞争过程中，必定会有竞争的失败者，这部分个体缺乏营巢和繁殖场所，容易受捕食者、

疾病、恶劣天气条件所侵害，不能进行繁殖，死亡率高，了种群增长，使种群密度降低。 • 当种群密度降低到一定程度时，“游荡的贮存者”会获得一定的领域，并获得一定的繁殖机会，从

而促进了种群增长，使种群密度升高。

2．生理调节学说

• 生理调节学说是由克里斯琴在1950年提出的，认为种群增减的调节是通过社群压力的变化，影响

有机体的心理状态，刺激神经内分泌改变而实现的。

• 当种群数量上升时，种内个体间的压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑下垂体和

肾上腺的功能，生长激素分泌减少，促肾上腺皮质激素分泌增加。使生长和代谢受到障碍，生殖受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，种群数量下降。社群压力降低，通过生理调节，恢复种群数量。

• 当种群数量上升时，种内个体间的压力增加，加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑下垂体和

肾上腺的功能，生长激素分泌减少，促肾上腺皮质激素分泌增加。使生长和代谢受到障碍，生殖受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，种群数量下降。

• 种群数量下降时，社群压力降低，通过生理调节，恢复种群数量。 3．遗传调节学说

• 遗传调节学说又称为奇蒂学说。认为种群中个体的遗传多型是遗传调节学说的基础。

• 奇蒂是通过对黑田鼠（Microtus agrestis）的种群动态进行研究而提出的遗传调节学说。该学说也

适用于昆虫种群，如韦林顿（1960）对天幕毛虫的研究。

• 适于低密度的基因型个体具有低的进攻性行为，但生殖能力较高，可能有留居的倾向；适于高密

度的基因型个体具有高的进攻性行为，但生殖能力较低。当种群数量较低时，自然选择有利于适于低密度的基因型个体，个体之间比较能相互容忍，种内竞争较小，种群繁殖力增高，促使种群数量上升。

• 但当种群数量上升到较高时，自然选择则对适于高密度的基因型个体有利，个体间的竞争性加强，

死亡率增加，繁殖率下降，种群密度的降低。

外源性因素

• 在自然界中，一个进行自我调节的种群不太可能是完全依靠内因，往往是内因和外因相结合。 • 影响种群调节的环境因素大致可以划分为非密度制约因素和密度制约因素两大类。前者主要是指

非生物因素，如气候因素等，而后者则主要是指生物因素，如寄生、捕食、竞争等。

• 强调非密度制约因素对种群密度的调节作用属于气候学派，强调密度制约因素对种群密度的调节

作用则属于生物学派。

1.气候学派

• 以色列的Bodenheimer（1928）。

• 对种群影响最强烈的外在因素莫过于气候，特别是极端的温度和湿度。气候对种群的影响是不规

律的和不可预测的。

• 主要观点：①种群参数受天气条件的强烈影响；②种群数量的大发生与天气条件的变化明显相关；

③强调种群数量的变动，否认稳定性。 • 举例：

• 蚜虫往往在干旱年份易于大发生，大雨之后剧烈减少。 • 东亚飞蝗也往往是在干旱年份大发生，形成蝗灾。

• 栖居于干旱荒漠地区的澳洲飞蝗和沙漠飞蝗则在多雨年之后种群数量增加。 2.生物学派

• 代表人物是澳大利亚昆虫学家尼科森，主张这些生物因素对种群调节起决定作用。

• 思想基础是种群的平衡学说。认为种群是一个自我管理系统，按其自身的性质及其环境的状况调

节它们的密度。为了维持平衡，种群密度越高，调节因素的作用就越强；种群密度低时，调节因素的作用就减弱。

• 捕食性动物的数量和捕食效率能够调节或控制猎物种群的大小。 • 英国鸟类学家Lack认为，引起鸟类密度制约死亡，从而控制种群数量的因素有3个，即食物短缺、

天敌捕食和疾病，其中，食物不足是主要因素。

• 原因是①成鸟很少因天敌捕食和疾病而死亡；②通常在食物丰富的地方，鸟类最多；③鸟类的食

性不同；④鸟类经常因食物而发生争斗，特别是在冬天。

调节机制的三大学派

（1）生物学派：主张生物因素（捕食，寄生等）是种群数量自然调节的主要因素，强调稳定平衡。这些兼性因素，包括捕食，寄生性天敌，疾病饥饿等，一般为密度制约因素；

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（2）气候学派：主张种群密度主要靠气候来调节，强调波动性，不太重视稳定平衡。那些灾难性因素，像暴风雨，高温等，一般称非密度制约因素； （3）综合学派：综合以上两者的观点，以生物因子和非生物因子间复杂的组合作为种群波动机制的多因性，并因时间地点的变化而变化。 密度制约因素和非密度制约因素 （1）密度制约因子

密度制约因子对种群变化的影响是随着种群密度的变化而变化，而且种群受影响部分的百分比也与种群密度的大小有关。

种群的密度制约调节是一个内稳定过程。当种群达到一定大小时，某些与密度相关的因子（出生率、死亡率、年龄、性比等）就会发生作用，借助于降低出生率、增加死亡率来抑制种群的增长。如果种群数量降到了一定水平以下，出生率就会增加，死亡率就会下降，这样一种反馈机制将会导致种群数量的上下波动。一般来说，波动将发生在种群的平均密度周围，平均密度的维持是靠新的个体不断出生以便补偿因死亡而减少的种群数量（即R0=1，r=0）。对种群平衡密度的任何偏离都会引发调节作用或补偿反应的发生. （2）非密度制约因子

非密度制约因子虽对种群增长率产生影响，但实际上对种群的增长无法起调节作用。因为调节意味着是一个内稳定的反馈过程，其功能与密度有密切关系。但非密度制约因子可以对种群大小施加影响，也能影响种群出生率和死亡率。非密度制约因子对种群影响之大，可以使得任何密度制约调节因素的影响变得难以察觉。例如寒冷的春天可以冻死橡树的花，使橡树产量下降，使接着到来的冬天松鼠发生食荒。虽然饥饿同松鼠种群的密度和食物量相关，但气候则是使种群下降的主要原因。一般说来，由环境的年变化或季节变化所决定的种群波动是不规则的，而且多和温度、湿度变化有关。

1 密度调节是指通过密度因子对种群大小的调节过程，它包括种内、种间和食物调节三个内容。

种群调节机制除外源性因素外，种群内的自我调节机制也是种群数量波动底重要原因。种内调节是指种内成员间，因行为、生理和遗传的差异而产生的一种密度制约性调节方式。自动调节学派按其各自强调的重点，又可进一步分为：行为调节、生理调节和遗传调节。自我调节理论者重视进化方面的论据。如一种研究是这样看待种群波动的：种群增长→增加了种内变异→很多劣质基因保存了下来→条件恢复正常→自然选择淘汰劣质个体→种群数目下降。

（1）行为调节：是种内个体间通过行为相容与否调节其种群动态结构的一种方式。温·爱德华（Wyune-Edwards）指出动物社群等级（social rank or hierarechy）和领域性（terri toriality）等社群行为是一种调节种群密度的机制。通过社群行为调节，在生境中有机体的数量，使食物供应和繁殖场所在种群内都得到合理分配，把剩余个体从适宜生境中排挤出去，使种群密度不能上升太高。植物的社群行为常表现在种内个体对植物资源的竞争上，建群种的个体往往成为该群体的支配者，居上层林冠，控制着其它个体对光资源的获取量，而那些地位低的弱者，位于林冠下层，其生长发育受到抑制，使种群的生殖率下降，从而调节了种群密度。森林植物的自疏现象也是一个很好的证明。 （2）生理调节：是指种内个体间因生理功能的差异，致使生理功能强的个体在种内竞争中取胜，淘汰弱者。克里斯琴（Christian，1950）的内分泌学说就是生理调节的理论基础。他认为当种群数量上升时，种内个体间的社群压力（social stress）增加，个体间处于紧张状态，加强了对中枢神经系统的刺激，主要影响脑下垂体和肾上腺的功能，一方面使生长素减少，生长代谢受阻，个体死亡率增加，机体防御能力减弱；另一方面性激素分泌减少，生殖受到抑制，出生率降低，胚胎死亡率增高，幼体发育不佳等。种群增长由于这些生理上的反馈机制而下降甚至停止。这就是生理调节或内分泌调节的主要机制。

（3）遗传调节：是指种群数量可通过自然选择压力和遗传组成的改变而加以调节的过程。奇蒂（Chitty，1960）认为在种群数量升降过程中，种群的遗传质量也在变化之中。他指出，种群中具有的遗传多型是遗

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传调节学说的基础。

最简单的是遗传两型现象，其中一型更适于低密度的种群，在种群数量低时占优势。它具有较低的进攻行为，繁殖力高，有留居的倾向；另一型更适于高密度的种群，在种群数量高时占优势。其特点是，具有高的进攻性行为，繁殖力较低，可能有外迁的倾向。当种群数量较低并处于上升期时，自然选择适合于低密度的基因型。此时，其种群繁殖力增高，当种群数量上升到很高时，自然选择转而对适于高密度的基因型有利。这时个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有的个体可能外迁，这些变化会促使种群密度降低。遗传调节学说提出，种群密度的改变是其种群的遗传素质改变的结果。 2种间调节

种间调节是密度调节内容之一，它是指捕食、寄生和种间竞争共同资源因子对种群密度的制约过程。主张这些生物因素对种群密度调节起重要作用的是生物学派。

澳大利亚昆虫学学者尼科森（Nicholson，1933）发表了《动物种群平衡》的文章，它是种群生态学中最具论战性的文章。他主要的论点是种群平衡学说。他认为种群是一个“自我管理”的系统，它们按自身的性质及其环境的状况调节其自身密度，当种群密度很高时，调节因素的作用必须加强，当密度低时，调节因素的作用就减弱。他认为，调节因素的作用必须受到被调节种群的密度制约。调节种群密度的因素只能是密度制约因素，且调节种群密度的因素始终是竞争，包括食物、生存空间及捕食者和寄生者的竞争。史密斯（Smith，1935）赞成尼科森的观点。他对种群调节问题阐明的更详细。他认为，种群的特征是具有稳定性、连续性的变化。种群密度虽然不断变化，但始终围绕一个“特征密度”而变化。特征密度本身也是可以改变的，史密斯是重新强调了平衡的思想。不同的种类具有不同的平均密度，同一物种的平均密度也随不同的环境而改变。因为当种群离开平衡密度时就有返回平均密度的倾向，因此，围绕平均密度的变化就是“自然平衡”。支持生物学派的证据有不同来源，有的强调食物在决定种群动态中的作用；有的强调寄生物与宿主的相互作用；有的则强调食草动物与植物的相互关系。 3食物因素

食物因素也是一种种间关系，动物是异养生物，以动、植物为食。捕食和被食、寄生以及草食性动物和植物的关系，都是食物联系。英国鸟类学家拉克（Lack）是这方面的代表，他赞同尼科森关于平衡必须由密度制约因素来维持的观点。他通过鸟类种群动态分析，证明幼鸟的死亡率始终高于成鸟。雀形目一令的幼鸟的死亡率高达82—92％，以后保持在40—60％。在鸟类野外种群中，很少能活到生理寿命。他认为引起鸟类密度制约性死亡的动因可能有三个因素，即食物短缺，捕食和疾病。他认为食物是决定性的因素。理由是：只有少数成鸟死于捕食或疾病；在食物丰富的地方，鸟的数量就高；每种鸟都食不同的食物，如不把食物看成因子，就难以理解这种食物分化现象；鸟类因食物而格斗，尤其在冬季，对大多数脊椎动物来说，食物短缺是重要的因子。拉克的观点，是把尼科森的思想用于鸟类种群，认为调节鸟类种群的最重要因索是食物的短缺，食物是作用于死亡率的密度制约因素，主要作用于幼鸟。 非密度调节

非密度调节指非生物因子对种群大小的调节。气候因子对种群影响甚大，最早提出气候因素是调节昆虫种群密度的是以色列的博登海默（Bodenheimer，1928）。他认为天气条件通过影响发育与存活来决定种群密度。他通过研究证明，昆虫的早期死亡率有80—90％是由天气条件而引起的。

早期的气候学派的主要观点是以下三点：种群参数受天气条件的强烈影响；种群数量的 大发生与天气变化明显相关；强调种群数量变动，否定稳定性。

50年代气候学派与生物学派之间的争论达到高潮。当时气候学派的主要维护者是澳大利亚的安德列沃斯（Andrewartha）和伯奇（Birch）。他们在果园中研究蓟马（Thrips imaginus）种群长达I4年（1932—1946），他们发现决定蓟马种群在11—12月最大密度的是天气条件，而与生物因子关系不大。他们提出自然种群的数量可能由三条途径而受到：即资源的短缺，如食物、栖息地等；资源难以获得，指生物捕食能力达不到自然界中存有的物质资源；种群增长率为正值的时间过短。因此他们反对用“平衡密度”“稳定状态”等概念。其观点是非“密度制约论”。 3.5.2林分种群调节

 划分龄级

 林木种群的个体寿命长，而且树种寿命差异较大，划分龄级组时间尺度不同，针叶树和硬阔叶树

20年为一个龄级，软阔叶树10年为一个龄级，萌生起源和速生树种5年为一个龄级甚至更短。  林木种群年龄结构（同龄林或异龄林）

 将林木种群年龄结构分为同龄林或异龄林结构，人工林多数为同龄林，而天然林以异龄林较多。  同龄林----是组成树木的年龄基本相同，如果有差异，其差异范围在一个龄级之内。

 异龄林----是组成种群的林木年龄差异较大，有几个龄级的林木生存，由具有耐荫、喜湿的耐荫及

中性树种所形成，林冠下可以正常更新，如云杉林、红松林。

▪ 林分种群调节理论

• 森林种群调节表现：自然稀疏

 同龄纯林中，郁闭的林分随着年龄的增长，单位面积林木株数不断减少的现象，称为森林的自然

稀疏。

 林木株数减少的过程中，单位面积林木蓄积量及总生物量不断增加，直到成熟为止。同一树种生

长在基本相似的立地条件上，幼年阶段其种群密度相差甚大，但当林分自然成熟后，其密度基本

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相近。

• 林分密度调节机制

树木生长对环境空间的需求，个体和环境差异

 林分种群调节属密度制约调节，植物是定居的自养性生物，生长可塑性大，当一个树种独占某一

生境时，随着个体的生长，占据的空间和资源的需求增加。这时林分种群面临两种选择：

一是降低每株林木获得水分、养分及光照的能力，以每株林木的缓慢生长，换取现有种群数量(密度)不变。林木缓慢生长的结果是抵抗自然灾害的能力下降，在生态环境大幅度波动下(如干旱)，种群可能崩溃。

二是任何生态系统自然进化的方向是增加稳定性，因此选择不断减少林木株数来保证林分稳定性，把有限的资源集中到优良个体上。

 林分密度调节的核心是自然稀疏，即不断减少林木株数调节生长和繁殖。

 树种生长在较好的生境上才出现密度调节，这时林分充分郁闭，发生空间和资源的竞争，密度调

节才发挥作用。

 密度有较大的变幅，单位面积上种子产量仍保持相对稳定.  林分密度在指导生产是非常重要的

• 影响林分种群调节的因素：树种，立地，年龄

▪ 描述林分密度动态的数学模型

3.6 生态对策

生物在生存斗争中而朝不同方向进化获得的生存对策称生态对策或生活史对策。

▪ （1）K对策和 r对策—— 由麦克阿瑟（MacArthur,1962）首先提出 ▪ k对策种

特征：个体大、寿命长，出生率低，死亡率低，稳定环境下竞争能力较高，对每个后代投资巨大。有利于竞争能力增加的选择。

▪ r对策种

特征：个体小，寿命短，出生率高，死亡率高，在裸地生境具有很强的占有能力，对后代的投资不注重质量，更多的是考虑其数量。在植物界表现为种子小，结实量大，能够远距离传播种子。有利于增大内禀增长率的选择；

 r-选择的物种称为r-策略者(r-strategistis)， K-选择的物种称为K-策略者(K-strategistis)。

 美国生态学家E．R．Pianka(1970)将r-对策和K-对策理论推广到一切有机体，并将两种选择的特

征总结于表3-4。

 r-对策种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-对策种类是在接近环境容纳量

K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。

 r-选择特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。 K-选择特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

 在植物中，一年生植物如农田杂草，原生和次生芜原的先锋草种属于r-选择，大多数森林树种属

于K-选择。

 应该说，r-K选择只是有机体自然选择的两个基本类型。实际上，在同一地区，同一生态条件下都

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能找到许多不同的类型(Crawley，1986)，大多数物种则是以一个、几个或大部分特征居于这两个类型之间。

 两个类型看作是连续变化的两个极端。 r-对策和K-对策在进化中各有其优缺点：

K-对策种群竞争性强，数量较稳定，一般稳定在K附近，大量死亡或导致生境退化的可能性较小，但一旦受危害造成种群数量剧烈下降，在动物保护中应特别注意。

r-策略者死亡率甚高，但高r值使种群能迅速恢复，而高的扩散能力还可使其迅速离开恶化环境，在其他地方建立新的种群。r-策略者的高死亡率、高运动性和连续地面临新环境，更有利于形成新物种。 R-、C-和S-对策的生活史式样

 英国生态学家J．P．Grime等在r-和K-选择的基础上对生活史式样的分类作了有益的扩充。  选择式样分类包括三类

 在资源丰富的临时生境中的选择，称干扰型(R)；  在资源丰富的可预测生境中的选择，称竞争型(C)；  在资源胁迫生境中的选择，称胁迫忍耐型(S)。  3种生活史式样与3种可能的资源分配方式相一致  R-选择资源主要分配给生殖，  C-选择资源主要分配给生长，  S-选择资源主要分配给维持。

 R来源于杂草(ruderal)一词，说明是临时性的和经常受干扰的生境，其选择适应等同于上节r-选择

的物种。

 C来源于竞争(competition)一词，大部分可利用的资源分配给生长的种是最佳的竞争者，它们存在

于资源仅便于竞争种利用的生境。

 S来源于胁迫(stress)一词，在资源有限或由于生理胁迫了资源利用的生境中，植物将主要的

资源用于维持存活，这就是胁迫忍耐种。

 ①低严峻度，

低干扰：生境支持成体间竞争能力最大的生活史对策(C-对策) ；  ②低严峻度，

扰：生境支持高繁殖率，杂草特有生态对策（R-对策）；

 ③高严峻度，低干扰：如沙漠，生境支持胁迫－忍受对策(S-对策) 。 3.7 种群生态在森林经营中的重要性

▪ 森林抚育间伐：林分种群调节理论 ▪ 森林虫害防治：

▪ r对策种，K对策种

▪ 濒危种的保护：注意保护干扰下的K对策种 ▪ 森林经营：

▪ r对策种：中小径材培育，皆伐，全光下更新。

▪ K对策种：长轮伐期，大径材的培育。择伐，林下更新。

（2）繁殖对策（breed strategies）

▪ 种子库

▪ 种子大小、数量 ▪ 逆境结实 ▪ 无性繁殖

（3）生长对策（growth strategies）

▪ 早期演替种：早期迅速生长，具有开拓对策（白桦） ▪ 后期演替种：早期生长缓慢，具有保守对策（红松） 温带木本被子植物顶枝形成有两种主要方式：

(a)有限生长类型：顶枝在冬季完全定型，冬芽形成时就决定了叶子数目。 (b) 无限生长类型：冬芽只含有少量叶原基，下一个生长季顶枝尖端在生长季内能产生新的叶子和节间。

第四章 森林群落结构与演替

掌握 与群落有关的生态学概念

——原生演替、次生演替、演替顶级、群落、组成、生活型、边缘效应

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掌握 森林群落演替类型 、原因、实质

掌握 原生演替与次生演替的差异（人类干扰）

掌握 顶约理论、单元演替理论、多元演替理论（代表人物） 思考 演替与森林经营的关系

4.1 森林植物群落的结构  群落的垂直结构

➢ 主要指群落的分层现象。陆地群落的分层与光的利用有关。

➢ 典型森林植物群落层次：从上往下，依次可划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层等层次。

➢ 层间植物：群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它们并不形成独

立的层次，而是分别依附于各层次直立的植物体上。

➢ 群落分层的意义

 显著提高了植物利用环境资源的能力  减缓了竞争

➢ 动物分层现象

主要与食物有关。如森林中的鸟类，往往有不同的栖息空间，如森林的中层栖息着山雀、啄木鸟等，而林冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。

 生长型结构

➢ 常用的生活型系统——丹麦植物学家Raunkiaer提出的分类系统。 选择以休眠芽

或枝梢在不良季节（寒温带的冬季、热带的旱季）所处的位置，把高等植物划分为五个生活型

 高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面较高的位置，一般25㎝以上。  地上芽植物（Chamaephytes） 休眠芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多为半灌木

或草本植物。

 地面芽植物（Hemicryptophytes） 休眠芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯

死，多为多年生草本植物。

 隐芽植物（Cryptophytes） 休眠芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和

根茎类多年生草本植物或水生植物。

 一年生植物（Therophytes） 以种子形式渡过不利季节。  生活型谱

➢ 每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优

势，生活型与环境关系密切.

➢ 高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落。 ➢ 地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶

林、落叶林群落。 ➢ 地上芽植物占优势，反映了该地区环境比较湿冷，如长白山寒温带暗针叶林。 ➢ 一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带

草原。

 群落的水平结构

群落在水平方向上的空间分布格局。

镶嵌性是植物群落水平结构的主要特征。

 群落的时间格局

群落的组成与结构随时间发生有规律的变化。

随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，称为季相。 群落在时间上的成层现象 4.2 森林植物群落种类组成

▪ 在自然环境条件下，植物群落的复杂程度和生态条件与每个群落中植物种类多少及

其数量有密切关系。

▪ 重要值的概念

相对密度＋相对基面积＋相对频度

▪ 关于植被的两种基本对立的观点： 离散的和连续的。

▪ 离散的观点：

▪ 欧洲植物群落学的传统观点：在一定地区，一定立地条件下会出现由相互结合的各种植物组

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成的一种聚组。

▪ 连续的观点：

植物沿环境梯度的多度变化是逐渐的。各个种沿着环境梯度的分布是互相过渡，彼此重叠，共同构成

一个连续体。

4.3 群落交错区与边缘效应

▪ 群落交错区（ecotone）：又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间（或

生态地带之间）的过渡区域。如森林和草原之间的森林草原过渡带，水生群落和陆地群落之间的湿地过渡带。

▪ 边缘效应：群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，发育完好

的群落交错区，可包含相邻两个群落共有的物种以及群落交错区特有的物种，在这里，群落中物种的数目及一些种群的密度往往比相邻的群落大。群落交错区种的数目及一些种的密度有增大的趋势。

4.4 群落中的种间关系

种间关系从总的效果来说，可分为三种情况：

➢ 有利的作用 ➢ 有害的作用

➢ 没有明显效果的作用。

根据相互作用方式，种间关系可分为共生和对抗 种间关系类型

 互利共生

两个物种之间，均从对方受益。例如：菌根和根瘤

昆虫与植物之间的关系往往也属于互利共生，特别在温带地区，昆虫对授粉最重要。

 偏利共生

对一种有机体有利而对另一种有机体无害。

例如： 附生植物，落叶松与水曲柳，树荫下的动植物 种间关系类型

 非消费性的物理掠夺 如藤本或攀缘植物

 消费性的物理掠夺

➢ 寄生 是指某一物种的个体依靠在另一物种体内或体表生活的现象

如 槲寄生、桑寄生科、菟丝子科、列当科植物

➢ 捕食 捕食者一般清除掉的是有病的弱小的个体，实际上起着维持被捕食者

种群健康和繁荣的作用。

➢ 草食 草食动物一般来说是稀少的，但有时也会造成较大的危害。

种间关系类型

 : 抗生作用

很多有机体彼此之间在化学上都可能起着相互作用。 例如微生物之间由真菌产生的青霉素。

很多植物含有的化学物质，使其对草食动物不适口。 异株克生：例如黑胡桃树对其它植物生长的抑制作用。

 竞争

两个不同的种对有限的相同资源的争夺。 4.5 竞争排斥原理和生态位的概念

 竞争排斥原理 (Competitive exclusion)

两个对同一资源产生竞争的种，不能长期在一起共存。

但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有不同的生态位。

 生态位 (niche)

指每个物种的功能、适应和分化的特征。

 在群落中的空间和时间位置及其机能关系。

 生态位宽度：被一个有机体单位所利用的各种资源的总和。

25

4.6 群落生态学和森林经营

▪ 种间关系

即使表面看来有害的生物对维持目的树种的生存也有着一定积极的作用的一面。

▪ 群落中物种的多样性与森林群落的稳定性

在采伐更新、抚育采伐、森林保护等方面都应注意维护森林的生物多样性。 4.7森林群落的形成过程

4.7.1森林演替（Succession）

随时间推移，优势树种发生明显改变引起整个森林组成的变化过程 为什么要研究森林演替？

揭示森林生态系统发展变化过程、原因等等，由生态系统的现状推测过去，预见未来。使森林经营符合自然发展规律。 4.7.2 森林植物群落的形成过程 (1) 森林群落发生的进程

包括：迁移、定居、竞争、反应

——迁移 从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程。繁殖体包括种子、孢子及其他又繁殖功能的器官。繁殖体的形态特征、迁移能力和数量特征影响着迁移效果。

——定居 包括发芽、生长和繁殖三个环节。生物学特性、生态学特性和生境特征决定定居的成败。

——竞争 适者生存。个体大小、适应性和生长速度影响着生存地位。 ——反应 原来的生境条件发生改变，新的迁移开始。

❖ 群落中的不同植株，即使种类、年龄都相同，也必然会在形态(主要指高度和直径)、生活力和生

长速度上表现出或大或小的差异，这种现象在森林群落中称为----“林木分化”。 ❖ 林木分化反映出竞争能力的强弱，而剧烈的生存竞争，必然加速分化的进程。

❖ 竞争的结果，使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即谓森林群落“自然稀疏”。

(2)森林群落的发育时期：

先锋群落阶段（发育初期）

这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功。

❖ 群落建群种的良好发育是一个主要标志。由于建群种在群落发展中的作用，引起了其他植物种类

的生长和个体数量上的变化。

❖ 群落的发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量的变化也较大，群落的结构尚未定型，主

要表现在层次分化不明显，每一层中的植物种类也不稳定。

❖ 群落所特有的生境正在形成中，特点还不突出。同时，群落的生活型组成和植物的物候进程都还

没有一个明显的特点表现。

郁闭未稳定的阶段（发育盛期）

随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。

❖ 群落的植物种类组成定型，相对的比较一致，这些种类在同一类型的其他群落中，分布也是均匀

和具有其一致性，从而有别于不同类型的其他群落。

❖ 其次，这一时期中群落的结构已经定型，主要表现在层次上有了良好的分化，每一层都有一定的

植物种类，呈现出一种明显的结构特点。群落的生活型组成及季相变化，以及群落内生境都具有较典型的特点。

❖ 如果群落的建群种是比较耐荫的种类，则在发育盛期还可以见到它们在群落中有良好的更新状况。 ❖ 促进旺盛生长，进行抚育采伐

▪ 郁闭稳定的阶段 （发育末期）

▪ 物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当

地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。

▪

在一个群落发育的整个过程中，群落不断对内部环境进行改造。最初，这种改造作用对该群落的发育起着有利的影响。但当这一改造作用加强时，则被群落改变了的环境条件往往对它本身发生不利的影响，表现在原来的建群种生长势逐渐减弱，缺乏更新能力。

同时，一批新的植物侵入和定居，并且旺盛生长。由于这些原因，到了这个时期，植物种类成分又出现一种混杂现象，原来群落的结构和生态环境特点也逐渐发生变化。 采伐、更新、抚育

▪ ▪

4.7.3 演替原因与分类

26

 物种特性在演替中的作用

树种特性间的差异是引起森林演替的内在原因。 先锋种属于r对策种，演替后期种属于K对策种

 生境是演替发生的条件.

外界生境条件发生变化，将引起树种适应和竞争能力的改变，从而引起演替。

➢ 生境条件在渐变中的演替

➢ 生境条件的突然改变：干扰作用

(1) 按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式

➢ 旱生演替系列： 原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 地衣阶段 苔藓阶段 旱生草本阶段 木本植物阶段

❖ 在这个演替系列中，地衣和苔藓植物群落阶段延续的时间最长，能在这种严酷生境生长的植物种

类甚少，它们矮小的植株影响和改造环境的作用微弱，只能随着土壤的发育而发育。

➢ 水生演替阶段： 从积水发生的原生演替。

沉水植物阶段 浮水植物阶段 挺水植物阶段 湿生草本植物阶段

①沉水植物群落阶段 ②漂浮植物群落阶段 ③苇塘阶段 ④苔草草甸阶段 ⑤疏林阶段 ⑥中生森林阶段

➢ 中生演替系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。 裸露矿质土阶段 草本植物阶段 木本植物阶段

裸地----草丛----灌丛----马尾松林----常绿阔叶林

❖ 上述3种演替系列提供了群落原生演替的模式过程，反映了群落演替的实质是： ❖ 1、群落的组成种类的不断更替；

❖ 2、由群落改造环境作用所引起的生境的不断变化（改善）； ❖ 3、每一阶段群落总比上一阶段的结构更复杂、更稳定； ❖ 4、对环境的利用更为充分；

❖ 5、改造环境的作用通常也更强。 按演替起始裸地性质划分

❖ (1) 原生演替

❖ 开始于原生裸地上的植物群落演替称原生演替。原生裸地指以前从来没有植物生长的地段或原来

存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。如在岩石露头的表面、沙丘、湖底、河底阶段上的演替。

次生演替（secondary succession）: 开始于次生裸地上的植物群落演替。

▪ 次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保留原来群落中的植物繁殖体。

例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。

▪ 次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。

干扰因素一停止，演替发展途径有3种

▪ 促进途径是植物种类成分替代的演替方式；

▪ 忍耐和抑制途径是植物种类成分初始共存的演替，晚期演替种出现在较早演替阶段上，

出现时并不需要早期演替种的促进。

（2）按演替方向归类的演替模式

 进展演替

 植物群落演替由低级阶段向高级阶段发展的演替。在未经干扰的自然状态下，森林群落

从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段(群落)发展到结构更复杂、更稳定的阶段(群落)，后一阶段总比前一阶段利用环境更充分，改造环境的作用也更强，称为进展演替。如喜光树种组成的马尾松林、枫香林、桦木林等、由于耐荫的椎栲类、润楠、荷木等树种的侵入而逐渐演变为常绿阔叶林。

识别特征：

 逆行演替

植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。

森林的逆行演替发生在人为破坏或自然灾害等干扰因素作用之后，原来稳定性较大、结构较复杂的群落消失了，代之以结构较简单、稳定性较小的群落，利用环境和改造环境的能力也相对减弱，甚至倒退到裸地。如耐荫的常绿阔叶林经采伐或火烧后倒退到阳性树种组成的森林或灌丛、草地。

识别特征：

例如在强烈放牧情况下，草原会向旱生化的方向发展，并随着放牧强度的加大，草原会逐渐发展到接近于荒漠带的一些植物群落。

27

 循环演替——进展演替和逆行演替都是定向演替，在演替模式中也存在局部循环演替，如美国

新罕布什尔州相对稳定的北方硬阔叶林中，山毛榉、糖槭和黄桦的循环演替。

（3） 按演替速度（即演替延续的时间）分类

➢ 世纪演替：按地质时期计算的演替。它是指一个区域的植被类型(如森林、草原、

荒漠等)的发展过程，与植物区系的进化有关。

➢ 长期演替：以几十年到几百年完成的演替。森林群落采伐后的恢复演替可作为长

期演替的实例。

➢ 快速演替：几年内完成的演替。撂荒地群落演替可以作为例子。

影响演替速度的因素：

➢ 生境条件的严酷程度 ➢ 组成群落的物种特性

按控制演替的主导因素划分

❖ (1) 内因性演替

❖ 一个显著特点是群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造了的生境

又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因演替来实现，因此可以说，内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。 ❖ (2) 外因性演替

❖ 外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替(由气候的

变动所致)、地貌发生演替(由地貌变化所引起)、土壤发生演替(起因于土壤的演变)、火成演替(由火的发生作为先导原因)、动物发生演替和人为发生演替(由人类的生产及其他活动所导致)。

森林群落演替的主要类型

❖ 森林演替----是指在一定地段上，一种森林被另一种森林所替代的过程 。 ❖ 裸地----草丛----灌丛----阳性树种森林----耐阴树种森林 ❖ 裸地----草丛----灌丛----马尾松林----常绿阔叶林

❖ 广义森林演替：群落任一层次发生优势种变化（乔木层、灌木层、草本层）。 ❖ 狭义森林演替：乔木层发生优势种变化（树种演替） 研究演替的目的————在于预见和控制

❖ 研究森林演替不仅具有重要理论价值，还具有很强的实践意义。人们对森林的合理利用、改造和

经营，都必须通过对群落动态规律的掌握才能实现。

❖ 森林群落演替类型的划分可以按照不同的原则进行，因而存在各种各样的演替名称。

❖ 在特定区域内，群落演替各个阶段由一种群落类型转变成另一种群落类型的整个取代顺序，称为

演替序列。

❖ 演替中植物群落顺序替代的总过程称演替系列。 （演替中依次出现植物群落顺序称演替系列 ）

4.8 演替顶极的概念及理论

4.8.1 单元顶极论 （mono climax theory） 由美国的Clements（1916）提出 认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中生型的稳定群落，称为气候顶极群落。 即一个气候相当一致的区域，最终将有一种连续的和整齐一致的植被普遍的覆盖着。

引种的各类珍稀果树，岛上一些植被已形成亚热带海洋性季风气候下的顶级群落

❖ 在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向

发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。

❖ 因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一

个相对稳定的气候顶极。

❖ 在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定

群落。为了和气候顶极相区别，F．E．Clements将后者统称为前顶极(preclimax)，并在其下又划分了若干前顶极类型。

地带性顶极只有一个，受制于大气候；其他都是非地带性顶极，受局部环境条件所控制。在研究植被区划时，应把注意力放在地带性顶极上；而研究一个地区内的植被时，则除注意地带性顶极外，同时还应注意非地带性顶极

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▪ 对于各种特殊情况的解释

▪ 亚顶极（subclimax） ▪ 后顶极 (postclimax) ▪ 前顶极 (preclimax) ▪ 偏途顶极(disclimax)

4.8.2 多元顶极论 由英国学者Tansley（1954）提出。认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极等。

单元顶极论多元顶极论不同点

❖ 由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态

的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。

❖ 两者的不同点在于：①单元顶极论认为只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，

但可以阻止群落向气候顶极发展；多元顶极论则认为除气候以外的其他因素，也可以决定顶极的形成。②单元顶极论认为在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶极；而多元顶极论不认为所有群落最后都会趋于一个顶极。

4.8.3 顶极—格局假说 由Whittaker（1953）提出，认为在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型。

❖ ❖ ❖ ❖ ❖ ❖ ❖

识别顶极群落的方法。他认为一个顶极群落具有如下特征： ①群落中的种群处于稳定状态；

②达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近1； ③与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中；

④不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚； ⑤在同一区域内具最大的中生性； ⑥占有发育最成熟的土壤； ❖ ⑦在一个气候区内最占优势。

4.9 控制演替的几种主要因素

（1） 植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性 植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。 （2） 群落内部环境的变化 群落中植物种群特别是优势种的发育而导致群落内环境条件改变，不适合该物种的生长，而为其他种的生存提供了有利条件。 （3） 种内和种间关系的改变 常见于尚未发育成熟的群落，当密度增加时，竞争能力弱的种群被排挤甚至淘汰。 （4） 外界环境条件的变化 常见的如风、采伐、火等因子的干扰。 （5） 人类的活动 4.10 森林演替举例

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阔叶红松林的演替和采伐迹地的演替

❖ ❖ ❖ ❖ ❖

(1) 采伐迹地阶段

(2) 喜光针叶树或喜光落叶阔叶林阶段 (3) 常绿阔叶树种定居阶段 (4) 常绿阀叶林恢复阶段

最后又发展为稳定性较高的常绿阔叶林。

东北次生林演替 华北次生林演替

长江中下游常绿阔叶林演替

森林动态模型(Forest Dynamic Modeling) 森林动态模拟通常可分为5大类：

❖ (1) 林分总体模拟 ❖ (2) 树种更替模拟 ❖ (3) 直径转移模拟 ❖ (4) 空间竞争模拟 ❖ (5) 林窗动态模拟 4.11 森林经营与演替

 主伐方式与演替

 皆伐适用于早期演替阶段林分及其更新，或需要迅速改变后期演替阶段为早

期演替林分时。

 经营方向与演替  处于早期演替阶段的林分，适于培育中小径材；后期演替阶段的林分，适于

培育大径材，并有良好的生态效益。

第五章生态系统组成、结构与功能Concept of Ecosystem

5.1生态系统的概念

由相互联系、相互作用的若干要素结合而成的具有一定功能的整体。 构成系统的条件：

 由若干要素所组成

 要素之间要相互联系，相互作用，相互制约

 要素之间通过相互作用，产生跟各个组成成分不同的新功能，即整体功能。

在一定空间范围内，各生物成分（包括人类在内）和非生物成分（环境中物理和化学因子）通过能量流动和物质循环而相互作用、相互依存所形成的一个功能单位。

生态系统类型：

 陆地生态系统：森林生态系统、农田生态系统、城市生态系统……。  水域生态系统：河流生态系统、池塘生态系统、海洋生态系统……。 生态系统基本特征： （1） 结构特征

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生态系统

生物成分：生产者（producers）、消费者（consumers）、还原者（decomposers） 非生物环境：太阳辐射能、无机物质、有机物质 生产者：

自养型植物，包括所有进行光合作用的绿色植物和化能合成细菌。绿色植物利用日光作为能源，通过光合作用将吸收的水、CO2和无机盐类合成初级产品——碳水化合物，可进一步合成脂肪和蛋白质。这些有机物成为地球上包括人类在内的一切生物的食物来源。 消费者：

生活在生态系统中的各类动物和某些腐生或寄生菌类，异养型生物，只能依赖生产者生产的有机物为营养来获得能量。 分解者：

异养生物，如细菌、真菌、放线菌以及土壤原生动物和一些土壤中小型无脊椎动物。将复杂的有机物还原为无机物，把养分释放出来，归还给环境中。 功能特征：物质循环和能量流动

动态特征：生态系统是不断变化的系统。随着时间的推移，生态系统总是从比较简单的结构向复杂结构状态发展，最后达到相对稳定的阶段。 （4）相互作用和相互联系的特征

生态系统内各生物和非生物成分的关系是紧密相连不可分割的整体。 （5）稳定平衡的特征

自然界生态系统总是趋向于保持一定的内部平衡关系，使系统内各成分间完全处于相互协调的稳定状态。生态系统内的负反馈机制是达到和维持平衡或稳定的重要途径。 例如：

森林的自然稀疏过程 昆虫数量与食物的供应 思考：森林病虫害的防治 （6）对外开放的特征

生态系统之间都存在着能量和物质的交换。

如森林与河流之间营养的流通；森林植物得到来自太阳的能量。

5.2 生态系统分类

森林生态系统分类的三个方向：

➢ 植物群落学的方向 ➢ 森林立地学的方向 ➢ 生态系统分类方向 5.2.1 植被分类

植物群落学方向的分类途径：

 群落外貌途径——根据优势植物的生长型和生长环境，将植被分成不同类型或等级。 群系：一特定区域内的主要植物群落类型，以外貌及由外貌所反映的一定环境范围为特征 外貌途径主要用来研究大范围植被的对比，以及植被和气候的关系。 例如：热带雨林、温带落叶林、萨王纳

 群落区系组成途径—法瑞学派 以植物种作为划分标准 分类的基本单位——群丛

 该学派的分类过程是通过排列群丛表来实现的。首先在野外做大量的样方，通过排群丛表，找出

特征种、区别种，从而达到分类的目的。苏联苏卡乔夫学派的林型学

 按照植物群落的区系组成进行群落分类

 注重各层的优势种，以林型作为森林的基本单位。

 优势种途径：群系以下常按优势种划分类型  《中国植被》分类系统

➢ 采用的主要分类单位：植被型、群系、群丛 ➢ 辅助单位：植被型组、群系组、群丛组 ➢ 亚级：植被亚型、亚群系

例如：

➢ 植被型组——针叶林、阔叶林、草原、荒漠、冻原、草甸、沼泽、水生植物 ➢ 植被型：寒温性针叶林、落叶阔叶林

➢ 植被亚型：寒温性落叶针叶林、温性常绿针叶林 ➢ 群系组：落叶松林、 ➢ 群系：兴安落叶松林 ➢ 群丛：草类兴安落叶松林

5.2.3 立地分类

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 地位级和立地指数

➢ 按照林分的平均年龄和平均高确定地位级

➢ 按照一定年龄优势木亚优势木的树高确定立地指数

 按照环境条件划分立地类型

➢ 按照气候土壤和地貌条件来划分立地类型 ➢ 适用于缺乏原始植被的地区

5.2.4 生态系统分类  生物地理气候分类

➢ 在加拿大哥伦比亚省发展起来的分类系统 ➢ 划分出4个气候群系、7个生物地理气候区

 生物物理分类

➢ 对土地的生物和物理性状进行描述和鉴定 ➢ 五级分类系统

5.2.5 森林植被和立地的制图 制图的目的

 为研究提供基础  有助于植被分类

 研究植被结构、演替及其与环境关系  作为资源管理的基础

5.2.6 森林分类与林业生产力评价

 森林利用、森林培育、动植物保护、森林游乐、森林保护、流域管理 5.3 生态系统的能量流动

为什么要研究生态系统的能量流动？ 能量是生态系统的驱动力

林业、农业、渔业、牧业等工作者对森林、

农田、渔场、草原等的经营管理，应掌握能量的输入和输出途径及其因素，以达到高产目的，设法调整生态系统的能量分配关系，使能量流向对人类最有益的部分。 5.3.1 关于能量的概念

（1） 能量——做功的能力。

（2） 能量值的表示：卡或千卡。 （3）与生物体有关的几种能量形式： 辐射能、机械能、化学能、热能 （4） 生态系统能量流遵循热力学定律

生态系统中能量的流热 能

热 能 辐射能 化学能 机械能 太阳 有机物质的合成过程，即生产者（绿色活有机物质被各级消费者（动物）消费死有机物质（动植物残体和排泄物）被腐能量流动特点：

1 “越流越细”，能量在流动过程中逐渐耗散。 2 单向流动，不可逆。

5.3.2 生态系统的营养结构

（一）能量转换的途径，或称能量流动的渠道 ——食物链(food chains)

– 指生物界食物关系中，甲吃乙、乙吃丙、丙吃丁的现象。生物之间这种能量

转换连续依赖的次序称为食物链。

食物链类型：

 草牧食物链（捕食食物链）: 是以绿色植物为基础，从草食动物开始的食物链，草

原和水体生态系统是以草牧食物链为主的生态系统。

 腐生食物链（碎食食物链）: 指以死有机物质为基础，从腐生物开始的食物链。森

32

林是以腐生食物链为优势的生态系统。在森林中，有90%的净生产是被腐生生物所分解消耗的。

 寄生性食物链:由宿主和寄生物构成。它以大型动物为食物链的起点，继之以小型动

物、微型动物、细菌和病毒。后者与前者是寄生性关系。

在生态系统中各类食物链具有以下特点：

 在同一个食物链中，常包含有食性和其它生活习性极不相同的多种生物。

 在同一个生态系统中，可能有多条食物链，它们的长短不同，营养级数目不等。由

于在一系列取食与被取食的过程中，每一次转化都将有大量化学能变为热能消散。因此，自然生态系统中营养级的数目是有限的。  在不同的生态系统中，各类食物链的比重不同.  在任一生态系统中，各类食物链总是协同起作用。 （二）食物网(food webs)

 生物之间的捕食和被食的关系不是简单的一条链，而是错综复杂的相互依赖的网状

结构，即食物网。

 食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演

变的动力。

 这种以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系

统的营养结构。

（三）生态金字塔(ecological pyramid)

 数量金字塔(pyramid of numbers)  生物量金字塔(pyramid of biomass)  能量金字塔(energy pyramid) 5.3.3 生态系统的能量动态和储存 （一）基本名词解释

 生产量(production)：一定时期内有机物质增加的总重量。

– 总生产量(gross production)：某一时期合成的有机物质总量. – 净生产量(net production)：总生产量减去呼吸损失的部分. – 初级生产量(primary production)：绿色植物的生产量. – 次级生产量(seconddary production)：消费者的生产量. – GPP (Gross primary production) – NPP (net primary production) – NPP=GPP-Rplant – EPP=NPP-Rsoil

 生物量(biomass)：任一时间某一地方某一种群、营养级或某一生态系统有机物质的

总重量。(kg/ha、g/m2、kj/m2)

 现存量(standing crop)：单位面积上当时所测得的生物体的总重量。  生产力(productivity)：指单位时间单位面积的生产量，即生产的速率。 （二）初级生产者（绿色植物）营养级 1 能量输入 ——光合作用

 光合效能：太阳能量进入生态系统的效能。 光合效能＝ 生产量 ＊100％

进入系统的太阳能量

 测定值：1％－5％ 2 能量消耗 （1）呼吸的消耗

 植物群落呼吸损失掉的能量变化幅度在15％－90％以上。

 损失量从极地到热带逐次提高。原因：温度增高，尤其是夜晚温度高。从而影响植物产量。

（2）草食动物的消耗

 因生态系统类型不同而有很大变化。  草地损失量约28％－60%之间。  森林为1.5%－2.5%。

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 水体生态系统浮游植物群落60％－99％。

思考：如何看待森林中的昆虫？ （3）凋落物的消耗 3 净生产力和生物量

奥德姆根据初级生产力将生态系统划分为4级：

 最低：荒漠和深海。

 较低：山地森林、热带稀树草原、某些临时农耕地、半干旱草原、深湖和架。  较高：热带雨林，长久性农耕地和浅湖。

 最高：少数特殊的生态系统（农业高产田、河漫滩、三角洲、珊瑚礁、红树林）。 能否提高生态系统的生产力？

 地球上的森林具有很大的生长潜力。

1. 生态系统生产力受到很多环境因子的，如光照、水分、温度、养分供应、生长期等。 2. 生态系统结构对生产力的提高也很重要。  如何提高生态系统的生产力？

– 给生态系统增加能量，从而提高光能利用效率。 – 天然条件下：温度的升高，雨量的增多。

– 人工条件下：营造高光合效能的速生树种，树种的合理混交，整地，灌溉，排水，施肥，

森林抚育，病虫害防治等。

4 生物量在植物体内的分配 经营者的愿望……

 林业工作者：净生产量更多地分布于树干；

农民：要求农作物结出更多的种子或其他可食的块茎和根茎；

 主要影响因素：品种，环境，经营措施  思考：如何让树干多长点儿？ 5 能量流周转期 生物量（g/m2） 转换时间（年）=

净生产力（g/m2/yr）

2 (凋落物）转换时间（年）= 凋落物积累（g/m） 能量流周转期的意义: 凋落速率（g/m2/yr）

（三）初级消费者（草食动物）营养级

 陆地生态系统中植物净生产量转换成食草动物净生产量的效率很低，多数均少于

1％。

（四）二级消费者（肉食动物）营养级 （五）腐生营养食物链

 在许多生态系统中占据能量流的大部分。

 影响凋落物分解的因子：水分，温度，pH值，氧气，土壤动物数量，凋落物理化

性质，细菌和真菌的相对量。 5.3.4 生态系统按能量来源的分类  纯太阳能生态系统

主要或完全依赖太阳辐射的自然生态系统。

生产力低，面积大。对于水循环、调节气候、净化空气等全球生态的平衡有重要作用。

 有自然补助能的太阳供能生态系统

有自然提供的其他能源，用以补助太阳辐射，从而增加有机物质的产量。如沿海潮汐带、河口湾和某些热带雨林。生产力和种群密度较高。  有人类补助能的太阳供能生态系统

例如：农业的高产量，是由补助能量的大量输入来维持的，包括耕种、灌溉、施肥、除草等。

 燃料供能的生态系统

生态系统提供的有机物满足不了人们的需要，需要从外界输入能量和物质 5.3.5 森林经营对生态系统中能量的影响  森林生物量的再分配  腐生食物网能量流的变化

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 草牧食物网能量流的变化 思考：皆伐对森林能量固定的影响 5.4 生态系统的养分循环 5.4.1 植物体内的养分元素

 重要元素：植物正常生长和代谢所必需的元素。其中，其浓度仅有若干ppm的称作

微量元素，而浓度可用百分数表示的可称为大量元素;  大量元素：氢、碳、氧、氮、钾、钙、镁、磷、硫;  微量元素：氯、硼、铁、锰、锌、铜、钼  生物体中主要的化学元素：氢、碳、氧、氮. 5.4.2 地球化学循环（geochemical cycles）

是指不同生态系统之间化学元素的交换，空间范围大。 （一）气态循环（gaseous cycles）

C、N、O主要以气态形式输入和输出。 为什么气态循环引起人们极大的重视？

人类的活动每天都有大量CO、CO2、硫和氮的氧化物，以及各种有机物质和农药进入气态循环。

典型后果：1、酸雨2、温室效应 （二）沉积循环 (sedimentary cycles)

地球化学循环中，大部分属于沉积循环类型。

 气象途径：如空气尘埃和降水的输入以及风侵蚀和搬运的输出

（生长在极贫瘠土壤上的森林，化学沉降物的输入有可能使其达到较高的生产量。）

 生物途径：动物的活动及人们从事农林经营活动可使养分在生态系统之间发生再分

配。

例如：不合理的经营活动导致水土流失。

 地质水文途径：如来自于岩石、溪水中的养分输入。以及土壤水或地表水溶解的养

分、土粒和有机物质从系统的输出。

5.4.3生物地球化学循环 (biogeochemical cycles) 生物地球化学循环包括： （一）植物对养分的吸收

 大部分养分从土壤溶液中吸收；  菌根营养

（二）植物体内养分的分配 （三）植物养分的损失

 雨水的淋失

 草食动物的取食  生殖器官的消耗  凋落物损失的养分

思考：如何理解养分的“损失”？ （四）凋落物的分解

凋落物分解和养分的释放是森林生物地球化学循环中最重要的一环分解过快或过慢对森林生长都不利。

思考：热带雨林生产力高，生长快，但也最脆弱，为什么？ （五）林下植被的作用

林下植被的凋落物含有相当高的养分，一般有利于森林死地被物的分解，从而提高土壤肥力。因此，林下保持一定数量的灌木、杂草以及苔藓，将会对森林的生产力起到有益的作用。

思考：除此之外，林下植被还有哪些作用？ （六）养分元素的直接循环

5.4.4 生物化学循环(biochemical cycles)

指养分在生物体内的再分配，也是植物保存养分的重要途径。

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林分分室 凋落 吸收 淋洗 凋落物分室 分解 土壤分室 降水 径流 森林养分循环分室模式

——养分存留量 每年增长的生物量中的养分量。

——养分的归还量 森林通过凋落物及雨水淋洗归还到林地的养分量。 ——养分吸收量

吸收量=存留量+归还量

——养分吸收率或养分吸收系数

森林植物每年吸收养分量与根层土壤中的养分储存量之比。 ——养分循环强度 =年凋落物量/林地凋落物积累量 5.4.5 几种主要元素的循环

（一）水循环

（二）碳循环——从大气中的CO2储库开始，绿色植物（生产者）在光合作用时，把碳从大气中取出，结合到碳水化合物中的分子中，然后，经过消费者和分解者，在呼吸和残体腐烂分解时，再回到大气。 （三）氮循环——生态系统氮的来源：

1. 雷电：把大气中的氮，氧化成盐及其它含氮的氧化物，再由降水带入土壤，参与氮的循环。 2. 生物固氮：固氮细菌从土壤和大气中吸收氮素。 3. 工业固氮：如化肥厂。

( 四) 磷循环——磷的主要来源：磷酸盐岩石和沉积物、鸟粪、动物骨骼等。硫的主要储库：硫酸盐如石膏，也有少量存在于大气，主要是SO2和H2S。

硫的来源：沉积岩石的风化、化石燃料（特别是煤）的燃烧、火山喷发和有机物的分解。 硫的沉积循环：硫酸盐的侵蚀和风化，土壤中的硫酸盐被淋溶掉或被微生物还原。

硫的气态循环：大气中的硫主要是SO2和H2S。前者产生于火山喷发和细菌的还原，后者产生于化石燃料的燃烧。大气中硫的化合物通常很快氧化成亚硫酸盐和硫酸盐，被雨水带回土壤。 大气中亚硫酸盐和硫酸盐能与雨水结合形成硫酸，造成酸雨危害。 5.4.6 森林生态系统生物地球化学循环的效能

 未经干扰的天然森林生态系统内，养分能够有效地积累和保存。  贫养土地上森林对养分的保持能力可以补充养分不足的问题。  世界各地许多森林溪流水的共同特点是，养分含量极低。

 森林生物地球化学循环的效能，为当前的环境问题提供一种可能的解决办法。 5.4.7森林经营对森林生物地球化学循环的影响

 经营措施可以有利于养分循环和增加养分的有效性或者造成养分的损失

 “全树利用”表面上是对林地生物量的充分利用，是一种节约的措施，然而却造成林地养分的巨

大损失，完全破坏了森林的生物地球化学循环。

 据研究温带森林，如按中等或较长的轮伐期（80-120年）并采用干材采伐方式，对林地养分的损

失量不大。

（五）硫循环

森林有重要的碳汇和碳源

森林生态系统是陆地中重要的碳汇和碳源，在这个系统中，森林的生物量、植物碎屑和森林土壤固定了碳素而成为碳汇，森林以及森林中微生物、动物、土壤等的呼吸、分解释放碳素到大气中成为碳源。如果森林固定的碳大于释放的碳就成为碳汇，反之成为碳源。在全球碳循环的过程中，森林是一个大的碳汇，但随着森林破坏、退化的加剧以及一些干扰因素(如火灾)的影响，森林生态系统就可能成为碳源，这将加剧全球的温室效应。

第六章 森林类型与地理分布

6.2 森林分布规律

 森林分布的水平地带性

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森林类型从低纬度向高纬度或沿经度方向从高到低的有规律分布。我国东部森林分布区，森林纬度地带性的基本图式：寒温带针叶林、温带针阔混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林、热带雨林和季雨林。

我国森林分布的经度地带性：森林、草原、荒漠

 森林分布的垂直地带性

高大山体随着海拔的升高，森林类型呈现有规律的带状分布。 例如长白山，海拔2691米，从下往上森林类型依次为：

针叶阔叶混交林、亚高山针叶林带、山地矮曲林和亚高山草甸带、高山灌丛草甸带。 长白山垂直带谱

2100M以上 高山灌丛草甸带；1800-2100M 山地矮曲林和亚高山草甸带 1100-1800M 亚高山针叶林带；1100M以下 针叶阔叶混交林带 水平地带性与垂直地带性的关系

 寒温带针叶林带

➢ 地理位置：大兴安岭北部山地

➢ 气候特点：冬季寒冷漫长，较干燥，夏季温暖短暂。

➢ 植被特点：植物种类较少，主要组成树种是兴安落叶松。群落结构简单。

 温带针叶阔叶混交林带

➢ 地理位置：东北东部山地

➢ 气候特点：冬季寒冷漫长，夏季温暖短暂。降水集中在气温较高的夏季，低

山丘陵。

➢ 植被特点：以红松为主构成的针阔混交林，除红松外，主要的伴生树种有：

红皮云杉、臭松、紫椴、枫桦、水曲柳、春榆等。灌木种类较多。 ➢ 目前状态：原始阔叶红松林反复破坏后形成次生的落叶阔叶林。

 暖温带落叶阔叶林带

➢ 地理位置：辽宁中部以南，秦岭南京以北。

➢ 气候特点：冬季较冷，夏季炎热多雨，降水多分布于夏季。

➢ 植被特点：植物种类较多，主要组成树种是栎类、油松、侧柏等。群落结构

较复杂。

➢ 森林资源少而分散，开发早，人口密集。经济林较多。

6.3 中国森林地理分布

 亚热带常绿阔叶林带

➢ 地理位置：秦岭以南至广东、广西、云南、福建部分地区。

➢ 气候特点：冬季温和，夏季炎热，春夏多梅雨，降水量较多，且全年分配均

匀。

➢ 植被特点：植物种类较多，主要森林类型为常绿阔叶林，组成树种以马尾松、

壳斗科等为主。此外也有大片竹林。 ➢ 是我国主要的杉木、马尾松林区。

 热带雨林、季雨林带

➢ 地理位置：福建、广东、广西、云南、海南部分地区，。

➢ 气候特点：高温多雨，年雨量1000－3000mm，季雨林区全年有湿热、干凉

两种气候特征。

➢ 植被特点：植物种类丰富，进入中上层的主要组成树种有楝科、樟科、大戟

科等。

➢ 原始雨林、季雨林已很少，大部沦为次生林或灌丛草地。

热带雨林一般特征：

➢ 种类成分特别丰富

➢ 林内附生植物、藤本植物发达 ➢ 大乔木具有板状根

➢ 青藏高原带

➢ 地理位置：甘肃、四川、青海、云南、部分地区，系高山峡谷地形，相

对高差在1000m以上。

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➢ 气候特点：比较寒凉，降雨量较大，湿度大。

➢ 植被特点：主要以冷杉属和云杉属为优势的暗针叶林。

➢ 本区是我国重要林区之一，林分蓄积量大，但山高坡陡，难于开发。

➢ 蒙新区

➢ 地理位置：主要为、内蒙古部分山地。

➢ 气候特点：性气候，干燥少雨，寒暑变化剧烈。山地降雨量可达400－

700mm。

➢ 植被特点：森林出现在高大山体的一定海拔高度上，森林组成以云杉为主。

6.4 世界森林地理分布

针叶林 落叶阔叶林 硬叶常绿阔叶林 亚热带常绿阔叶林 季雨林 热带雨林

第8章 生物多样性原理与保护

8.1生物多样性的概念与层次

8.1.1 生物多样性的概念

生物多样性：指各种各样的生物及其环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和。 包括地球上所有的动物、植物、微生物和它们所用的基因，所形成的群落和所产生各种生态现象。 8.1.2 生物多样性层次

遗传多样性——包括种内不同种群之间或同一种群不同个体之间的遗传变异。遗传多样性包括分子、细胞和个体三个水平。

物种多样性——系指有生命的有机体即动物、植物、微生物物种的多样性。

生态系统多样性——指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样性，以及生态系统生境差异、生态过程变化的多样性。

景观多样性——指由不同类型的景观要素或生态系统构成的景观在空间结构、功能机制和时间动态方面的多样性或变异性。 8.2 生物多样性的价值 8.2.1 直接价值

消耗性实用价值： 薪炭、饲料、野味等；

生产实用价值： 粮食、蛋白质、药物、工业原料等； 8.2.2 间接价值

美学、旅游、科教和伦理价值 8.3 生物多样性测度

a多样性 ；B多样性 ；r多样性 8.4 生物多样性的消失原因与保护 8.4.1 消失原因

栖息地的改变、丧失和破碎化；生境资源的过度开发利用；环境污染；农林业品种的单一化；外来物种的入侵。

8.4.2生物多样性保护 8.4.2.1濒危物种等级划分

划分原则：科学性和实用性。

划分指标： 种群数量和大小、种群分布特性、发生范围和分布格局、栖息地类型、质量和面积、致危因素和灭绝危险等。

1994年国际自然保护联盟制定的濒危物种等级为：灭绝、野生灭绝、极危、濒危、易危、低危、数量不足和未评估八个等级。

8.4.2.2 生物多样性保护途径

就地保护 ：通过建立保护区，在保护区外采取附加保护措施、以及恢复已经遭到破坏的生境或生物群落。迁地保护：是将生物多样性组成部分移到他们自然生境之外进行保护。

回归引种： 是指将一种植物活动物释放到它们以前曾生存过但现在已经灭绝地方并加以保护。 保护途径优缺点比较

迁地保护：优点 管理方法较为成熟，可为将来保存研究与利用提供原始遗传资源。缺点 脱离野生环境及其选择压力，终止或改变演化过程，降低适应野生环境能力。

就地保护：优点 生物种群全部遗传多样性、生境及其他生物得到一起保护，使生态系统、物种和遗传水平生物多样性全面得到保护，并使其继续适应环境。缺点 管理方法不成熟，需要高度主动监控；不能将同一物种在不同地方的生物多样性集中一起保护。 8.5 岛屿生物地理学原理 8.5.1 有关概念

岛屿：指历史地质运动形成的、被海水包围和分隔开的小开陆地，对生物而言，意味着栖息地的片段化和隔离。

栖息地岛屿：指湖泊、间断的高山草甸、片段化森林和保护区类似岛屿的地方或地段。

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8.6 外来物种入侵与生物多样性

8.6.1 外来物种（exotic species)的概念

外来物种： 指一种生物以任何方式传入起原产地以外的国家或地里区域，并在那里定殖、建立自然种群的物种。

8.6.2 外来物种入侵现状

目前，侵入我国的外来有害植物24种，如微甘菊、紫茎泽兰等；外来昆虫32种，如美国白蛾、松突园蚧等。

8.6.3外来物种入侵途径 自然途径

自然媒介：如风、流水等；生物媒介：如动物、植物等。 人为途径

无意识的引入：如船只、车辆以及进口货物等；有意识的引入：如引种。 8.6.4 外来物种入侵过程

外来物种引入: 人员流动、货物及交通运输等；

外来物种定居与建群：多数外来种引入后，面临恶劣气候、天敌等条件而失败，即使建立小种群，其遗传多样性较低；

外来物种的时滞阶段： 即种群从建立到扩散、爆发需要经历一段时期。其长短取决于初始种群的大小、五种的生活史、新地点的环境条件等；

外来物种的扩散与爆发：取决于物种的繁殖能力、扩散的方式和能力、种群参数（死亡率与出生率）等。 8.6.5 外来物种的影响

对物种多样性的影响： 外来物种常具有强的自我繁殖力，通过竞争抑制、排斥乡土物种，使当地物种生物多样性降低；

对遗传多样性的影响：外来物种侵入使乡土物种栖息地片段化，造成一些物种近亲繁殖和遗传漂变，同时与乡土树种杂交，使乡土物种遗传同化或者稀释；

对生态系统影响：降低生态系统功能和生态效率，稳定性和抗性变差； 对景观的影响：改变当地景观格局，降低游憩场所质量和美学价值。 8.6.6 外来物种控制

外来物种控制方法包括：

物理防治法；化学防治法； 生物防治方法 8.7 森林生物多样性保护 8.7.1 森林生物多样性含义：

森林生物多样性指森林生态系统中有机生物及遗传变异的有规律组合，包括森林生态系统多样性、森林物种多样性和遗传多样性。

8.7.2 森林生物多样性保护的意义

森林生物多样性是森林生态系统管理和维护的目标；

森林生物多样性是森林生态系统稳定性的标志；森林生物多样性是林业可持续发展的保证。 8.7.3森林生物多样性受威胁现状与原因

现状： 目前，热带森林面积每年减少1.2%，每天有50-150个物种被灭绝；

我国近年来有200中植物灭绝，受威胁的高等植物达4000-5000种，有400种野生动物处于濒危或威胁状态。 原因：森林过度砍伐、森林火灾、森林病虫害、栖息地丧失和破碎化 8.7.4森林生物多样性保护措施 森林生物多样性保护措施：

林地管理；科学分类经营；加强自然保护区建设；建立物种保护基因库 第9章 全球气候变化与森林生态系统碳循环

温室效应：主要指通过人类活动和工业的迅速发展，人类不断的向大气中排放各种温室气体，使得大气原有的气体成分比例和物理过程发生变化，从而导致臭氧层破坏，臭氧层对太阳短波辐射吸收减弱，地球长坡散失受阻，地球表面大气层温度不断升高的现象 。

温室气体——二氧化碳：植物呼吸、生物体燃烧和分解，煤炭、石油和天然气的燃烧等。 甲烷：化石燃料、稻田等。

氧化亚氮：土壤脱氮和氨盐消化、工业排放。 和氟里昂类物质：制冷设备和气溶胶喷雾罐。 9.3.3 适应全球气候变化的森林碳管理对策

现有森林的保护与管理： 即从根本上实施天然林保护，改变采伐管理制度，减缓并最终制止毁林，防止森林火灾和病虫害。

扩大森林碳储存： 增加天然林、人工林和农林符合系统的面积和碳密度。

替代式管理经营： 发展薪炭林，减少矿物燃料，推广太阳能、风能和水能。

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