人类技巧学习的脑功能成像研究进展

维普资讯 http://www.cqvip.com 心理科学进展２００３，１１（２）：１３６￣１４０　Ａｄｖａｎｃｅｓ　ｉｎ　Ｐｓｙｃｈｏ１ｏｇｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　人类技巧学习的脑功能成像研究进展　王岩　翁旭初　（中国科学院心理研究所脑高级功能研究实验室，北京１００ｉ０１）　摘要近１Ｏ年来的脑功能成像研究表明，人类技巧学习是一个动态过程。在这一过程中，有关脑区的活动　发生了阶段性的变化。在学习的早期阶段，由于神经元选择性提高，有关脑区的活动减弱；而在晚　期，由于新神经元的参与，有关脑区的活动增强。脑区活动的阶段性变化还可能与学习过程中被试　对任务的意识和加工策略的转变有关。在学习过程中，不同脑区之闻逐渐建立联系并组成临时任务　指向性系统，这一系统受到额叶等联合皮层的。　关键词技巧学习，脑功能成像，激活，联结。　分类号Ｂ８４２．３　１引言　学习是获得知识和技巧的过程，其神经基础为脑和神经元的可塑性【　。学习可以分为外显（ｅｘｐｌｉｃｉｔ　ｌｅａｒｎｉｎｇ）学习和内隐学习（ｉｍｐｌｉｃｉｔｌｅａｒｎｉｎｇ）。外显学习由陈述性记忆系统支持，而内隐学习由非陈述性记　忆系统支持。根据学习任务，内隐学习又可分为技巧学习（ｓｋｉｌｌ　ｌｅａｒｎｉｎｇ）、启动（Ｐｒｉｍｉｎｇ）和条件反射　・（ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ）　。近ｌＯ年来，利用正电子发射断层成像（ｐｏｓｉｔｒｏｎ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｔｏｍｏｇｒａｐｈｙ，ＰＥＴ）和功能　磁共振成像（ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍａｇｎｅｔｉｃ　ｒｅｓｏｎａｎｃｅ　ｉｍａｇｉｎｇ。ｆＭＲＩ）等脑功能成像技术对技巧学习的脑机制进行了大　量研究，揭示了许多新的现象和规律。　２技巧学习的阶段性　脑功能成像研究表明，技巧学习可以导致一些脑结构激活强　４￣　和激活范围［８－－加Ｊ的变化。但令人费解　的是，即使对于同一类学习任务，在同一个脑结构上常常可以观察到不同的结果。比如，视知觉技巧学习　任务都可激活颞下回，但有的研究者报告其激活强度减弱［１１，１２］，而另一些研究者却观察到激活强度增强１５，１铆。　尽管造成这些结果差异的原因有很多，但观察时间的差异是一个不能忽视的因素。如Ｂｕｃｈｅｌ等【】ｌ】在学习的　第一天进行脑功能成像实验，而Ｐｏｌｄｒａｃｋ　加Ｊ的实验在学习２周后进行。而我们最近在一项ｆＭＲＩ实验中　观察到：脑激活范围和强度在视知觉学习的不同阶段各不相同【Ｂ】。不同阶段脑激活的差异提示技巧学习具　有阶段性。‘　２．１技巧学习的阶段性及其神经机制　最早利用脑功能成像系统研究技巧学习阶段性的是Ｋａｍｉ研究组【　他们利用ｆＭＲＩ研究了序列运动学　习对初级运动区（ＭＩ）的影响，观察到了学习初期的快速学习（ｆａｓｔ　ｌｅａｒｎｉｎｇ）和学习后期的慢速学￣（ｓｌｏｗ　ｌｅａｒｎｉｎｇ）现象。这种现象在质地分离（ｔｅｘｔｕｒｅ　ｓｅｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ）这一知觉学习任务中也可观察￣０１４，１４］。　Ｋａｒｎｉ　。　发现，在训练早期，ＭＩ的激活程度逐渐减弱，但经过３Ｏ分钟练习后，这种由于重复序列　运动造成的激活减弱几近消失，甚至翻转过来。采用类似的序列运动学习任务。Ｔｏｎｉ　】观察到，在辅助　运动区（ＳＭＡ）和右顶叶的激活强度随着学习的进行呈现先增强后逐渐减弱的变化特点，但２个脑区变化　收稿日期：２００２－０５—２４　ｌ３６　维普资讯 http://www.cqvip.com 第ｌ１卷第２期　人类技巧学习的脑功能成像研究进展　－１３７－　的精确时间有一定差异。这种快速学习机制可能与启动效应（Ｐｒｉｍｉｎｇ）相似。即反复重复刺激之后，局部　加工区可出现重复抑制（ｒｅｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｉｏｎ）【　】。生理学研究显示，在学习的早期阶段，重复刺激可提　高神经元选择性，只有那些能够表征刺激本质的神经元被激活，而其它大部分神经元活动受到抑制【＂・Ⅷ。　在快速学习后，Ｋａｍｉ等【０】又进一步观察到了所谓的慢速学习现象。他们发现，在训练３周后，Ｍ１激　活像素的数量明显增多。研究者认为，慢速学习的神经机制是新神经元甚至新功能区的参与，并形成了新　的更多的神经联结ｉｓ－ｍ】。　快速学习体现了神经元之间基本联系建立的过程，而慢速学习则是一个继续巩固和发展的过程。尽管　这一观点可以很好地解释单一脑区的阶段性变化，但不能很好地解释阶段性的变化在不同脑区各不相同这　一现象。因此，可能还存在着影响技巧学习阶段性的其它因素。　２．２　ａｎｔ方式与阶段性　Ｐｏｌｄｒａｃｋ等【５ｌ　ｍ】在镜像阅读学习实验中注意到，学习早期被试主要采用一般目的的空间转换加工策略，　表现为右上顶叶皮层激活：而经过训练，主要采用针对项目的物体识别加工策略，此时左下颞叶皮层　激活增强。可见加工策略的转变可导致脑活动模式的变化，表现出与学习相关的脑激活的阶段性。　Ｒａｍｎａｎｉ和Ｐ￣ｓｍｇｈａｍ［　】在节奏学习中发现，起初被试根据外部视觉提示来完成任务，此时前纹状区　和下颞叶皮层激活。但随着对节奏的掌握，被试不再依赖外部的视觉提示，此时前纹状皮层和下颞叶激活　减低，而后外侧小脑、项上和项间皮层、前辅助运动区和前运动区激活增强。这是一个典型的从外部线索　引导向内部自我控制转化的过程。　ｓａｋａｉ等【２０】在视觉运动序列学习研究中观察到，尽管学习初期、中期和末期激活了相似的脑结构，但激　活的中心区却发生了转移。初期主要激活背外侧前额叶和前辅助运动区，中期主要激活前辅助运动区、楔　前叶和项间沟，而在末期则只有项间沟出现了显著激活。这些结果提示，在视觉运动序列学习过程中，参　与学习的脑结构由前额叶依次逐渐转移到辅助运动区、楔前叶和项间沟。这种转移被认为与加工方式改变　有关。Ｂａｃｉｕ等【２ｌ】在空间判断任务中发现，学习过程中，激活从右侧角回转移到了左侧。对于学习过程中　激活中心的转移，Ｊｉａｎｇ　】认为，激活增强或减弱取决于该脑区在任务中的作用。如在面孔识别的工作　记忆中，激活增强的脑区（如前额叶）与靶刺激密切相关，对任务执行起着控制作用；而后枕区，则无论　是对靶刺激还是无关刺激，均表现为激活减弱。这样，无关刺激的干扰受到抑制，靶刺激能够迅速再认，　从而保证了学习的高效性。　２．３意识的作用　学习过程中被试主动或被动地改变意识状态是导致脑活动阶段性变化的另一个原因。如有人报告，在　序列运动学习中，项叶、上颞叶和前运动区等脑区的激活程度在被试知道和不知道实验序列的情况下是不　同的，意识状态比无意识状态下强　。又如在分类学习（ｃａｔｅｇｏｒｙ　ｌｅａｒｎｉｎｇ）任务中，在无意识条件下，　Ｖ３激活减弱，而在有意识条件下，则Ｖ３激活增强　。该研究还发现，只有在有意识条件下，学习过程才　能激活额叶，说明不同意识状态下参与学习的脑区也可有所不同。　Ｐａｓｃｕａ１．Ｌｅｏｎｅ等发现【２　，参与学习的脑功能区范围受到意识状态的影响。他们观察了经颅磁刺激　（ｔｒａｎｓｃｒａｎｉａｌ　ｍａｇｎｅｔｉｃ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ，ＴＭＳ）对系列反应时间测试（ｓｅｒｉａｌ　ｒｅａｃｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｔｅｓｔ，ＳＲＴＴ）学习任务的影　响，结果发现，在学习早期被试没有意识到运动序列，此时运动皮层的有效功能区范围在学习过程中逐渐　扩大，而在学习后期被试意识到了序列的存在，此时有效功能区范围又缩小至学习前的大小。　以上研究显示了在表征信息的局部区域可随意识状态的改变发生变化，而新近研究表明，被试对任务　的意识状态还可影响联合皮层与这些脑区之间的联系。如ＭｃＩｎｔｏｓｈ掣　７】在一项视一听联想学习的研究中发　维普资讯 http://www.cqvip.com １３８一　心理科学进展　２００３年　现，左侧额叶和其它皮层区域的联结强度因为被试对２种刺激之间的关系有无意识而不同。　另有研究显示，行为表现和脑激活的关系在意识和无意识条件下有所不同，在无意识学习阶段，反应　时与初级感觉运动区的激活强度呈负相关，而在有意识阶段，反应时与额项叶皮层的激活强度呈正相关［２８１。　３学习的系统性　通过对学习过程中脑激活改变的研究可以看出，很多脑区都参与了学习过程。如在Ｐｏｌｄｒａｃｋ［　ｏｌ等的　镜像阅读学习实验中，．枕叶视皮层和顶上小叶在学习后激活减弱，而项枕联合部与外侧颞叶的激活增强，　提示这种学习需要多个脑区共同参与。又如Ｔｏｎｉ和Ｐａｓｓｉｎｇｈ锄［６】发现，在视觉运动联系学习过程中，不仅　视觉加工区（腹侧纹外区）和运动区等初级加工区而且额叶等联合区也被显著激活。这些脑结构组成一个　广泛分布的网络系统，共同完成学习任务。Ｔｏｎｉ等【　９】在随后进行的类似的研究中，对这种普遍分布的与学　习相关的网络系统的特点进行了进一步描述。　３．１皮层联合区的作用　学习过程中各脑区的协同工作依赖于一些高级功能区的。根据现有资料，前额叶和项叶皮层等联　合区很可能就起到这个作用。如在听觉运动的联想学习中，项叶、前运动区［３０．－，３　】和前辅助运动区显著激活，　其作用可能就是传送条件刺激（声音）到非联合区。Ｂｅｌｄａｒｒａｉｎ　】观察到，尽管前额叶损伤的病人不能完　成序列追踪任务（ｐｕｒｓｕｉｔｔｒａｃｋｉｎｇ　ｔａｓｋ，ＰＴＴ）和序列反应时间测试任务，但是可以完成随机的ＰＴＴ任务。　这一结果说明，运动序列学习依赖于前额叶结构和功能的完整，需要前额叶与Ｍ１、ＳＭＡ和后项叶等脑区　之间的相互作用。　Ｒｅｂｅｒ等【　】在分类学习研究中，也观察到了额叶皮层在不同脑区间联系中的作用。有研究发现，　ＡＤ病人对原型分类的回忆丧失而对非原型点图的分类却完好【　５１。这一结果被解释为由于ＡＤ病人的通道　特异性（ｍｏｄａｌｉｔｙ－ｓｐｅｃｉｉｆｃ）区域受损而前额叶功能完好之故。　３．２脑区间的相互关系　既然学习依赖于多个脑区的共同参与，那么在各个脑区之间必然发生了某种联系。　Ｂｕｃｈｅｌ等【挖峻现，回忆白描图片可同时激活背侧和腹侧２条视觉通路。其中背侧通路包括背侧纹外区　（ＤＥ）、后项叶皮层（ＰＰ）和外侧项区（ＬＰ），而腹侧通路包括后下颞皮层（ＩＴｐ）和前下颞皮层（ＩＴａ）。　在学习过程中，所有这些区域的激活强度都逐渐减弱，但路径分析显示，尽管通路内部脑区间的联系减弱，　而ＰＰ和Ｉｔｐ之间的相关系数却显著提高。这些结果提示，在学习过程中，单个脑区的活动减弱，但是各相　关脑区之间的联系却加强，并共同组成一个任务指向性的相对完整的系统。　Ｆｌｅｔｃｈｅ　】利用脑功能成像和结构方程建模（ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｍｏｄｅｌｉｎｇ）研究了语法学习过程中脑　区之间的联系。他们发现，右侧额顶皮层之间的联系和右侧前额叶到左侧项叶的联系降低，而左侧额项皮　层间的联系增强，同时左右侧前额叶之间的联系也增强。说明左侧额叶系统负责语义分析，并直接影　响右侧额项系统的情节记忆提取功能。　神经同步性改变（ａｌｔｅｒｅｄ　ｎｅｕｒａｌ　ｓｙｎｃｈｒｏｎｉｚａｔｉｏｎ）被认为是学习发生的重要机制，这种同步化既可以发　生在学习相关脑区内部的神经元之间也可以发生在不同脑区之间。Ｐｈｉｌｌｉｐｓ和Ｓｉｎ譬　７】曾指出，在学习的过　程中，神经元之间的联系通过同步化得到加强。　４总结　本文总结了利用脑功能成像研究人类技巧学习过程中有关脑活动变化所取得的进展。在学习过程中，　有关脑区的活动表现出阶段性的变化，而不同脑区之间可逐渐建立联系，组成一个临时的任务指向性系统。　维普资讯 http://www.cqvip.com 第１ｌ卷第２期　人类技巧学习的脑功能成像研究进展　这一系统在不断的学习过程中进一步得到巩固，以便更有效地完成各种认知任务。　参考文献　【１】Ｄｕｒｉａｎ－ＳｍｉｔｈＣ，ＧｉｌｂｅｒｔＣＤ．Ａｘｏｎａｌ　ｓｐｒｏｕｔｉｎｇａｃｃｏｍｐａｎｉｅｓｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｉｎ　ａｄｕｌｔ　ｃａｔ　ｓｔｒｉａｔｅ　ｃｏｒｔｅｘ．Ｎａ￣．ｗｅ，１９９４，３６８　７３７￣７４０　［２】Ｂｕｏｎｏｍａｎｏ　Ｄ　Ｖ，Ｍｅｒｚｅｎｉｃｈ　Ｍ　Ｍ．Ｃｏｒｔｉｃａｌ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ：Ｆｒｏｍ　ｓｙｎａｐｓｅｓ　ｔｏ　ｍａｐｓ．Ａｎｎｕ．Ｒｅｖ　Ｎｅｎｒｏｓｃｉ，１９９８，２１：ｌ４９￣１８６　［３】Ｇ－ａｂｒｉｅｌｉ　３ＤＥ．Ｃｏｇｎｉｉｔｖｅ　ｎｅｕｒｏｓｃｉｎｃｅ　ｏｏｆｈｕｍａｎ　ｍｅｍｏｒｙ．Ａｎｎｕ．Ｒｅｖ．Ｐｓｙｃｈｏｌ，１９９８，４９：８７￣ｌ１５　［４】Ｋａｍｉ　Ａ，Ｓａｇｉ　Ｄ．Ｔｈｅ　ｉｔｍｅ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆｌｅａｒｎｉｎｇ　ａ　ｖｉｓｕａｌ　ｓｋｉｌｌ，Ｎａｔｕｒｅ，１９９３，３６５：２５０￣－２５２　‘　【５】Ｐｏｌｄｒａｃｋ　Ｒ　Ａ，Ｇａｂｒｉｅｌｉ　ＪＤＥ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ　ｔｈｅ　ｎｅｕｒａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｓｋｉｌｌ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｒｅｐｅｔｉｔｉｎ　ｐｒｏｉｍｉｎｇ　Ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｆｏｒｍ　ｍｉｒｒｏｒ　ｅａｄｉｒｎｇ．Ｂｒａｉｎ，２００１，１２４：６７－８２　【６】Ｔｏｎｉ　Ｉ，Ｐａｓｓｉｎｇｈａｍ　Ｒ　Ｅ．Ｐｒｅｆｉ＇ｏｎｔａｌ－ｂａｓａｌ　ｇａｎｇｌｉａ　ｐａｔｈｗａｙｓ　ａｒｅ　ｎｖｏｌｉｖｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ｏｆ　ａｒｂｉｔｒａｒｙ　ｖｉｓｕｏｍｏｔｏｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ：ａ　ＰＥＴ　ｓｔｕｄｙ．ＥｘｐＢｒａｉｎＲｅｓ，１９９９，１２７：１９－３２　【７】Ｇｒｉｌｌ－Ｓｐｅｃｔｅｒ　Ｋ　Ｋｕｓｈｎｉｒ　Ｔ，Ｈｃｎｄｌｒ　Ｔ，Ｍａｌｅａｃｈ　Ｒ．１’ｈｅ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｏｂｊｅｃｔ－ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｃｏｇｎｉｉｔｏｎ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｎ　ｉｈｕｍａｎｓ．Ｎａｔ　Ｎｅｕｒｏｓｃｉ，２０００，８：８３７￣８４３　【８】ＫａｒｎｉＡ，ＭｅｙｅｒＧ，Ｊｅｚｚａｒｄ　Ｐ，ＡｄａｍｓＭＭ，Ｔｕｒｎｅｒ　ＵｎｇｅｒｌｅｉｄｅｒＬＧ．ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌＭＲＩ　ｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒ　ａｄｕｌｔｍｏｔｏｒ　ｃｏｒｔｅｘ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍｏｔｏｒ　ｓｋｉｌｌ　ｌｅａｒｎｉｎｇ．Ｎａｔｕｒｅ，１９９５，３７７：１５５～１５８　【９】Ｋａｍｉ　Ａ，Ｍｅｙｅｒ　Ｇ，Ｒｅｙ－Ｈｉｏｌｐｉｔｏ　Ｃ，Ｊｅｚｚａｒｄ　Ｐ，Ａｄａｍｓ　Ｍ　Ｍ，Ｔｕｒｎｅｒ　Ｒ　Ｕｎｇｅｒｌｅｉｄｅｒ　Ｌ　Ｇ．１’ｈｅ　ａｃｑｕｉｓｉｉｔｏｎ　ｏｆ　ｓｋｉｌｌｅｄ　ｍｏｔｏｒ　ｐｅｒｆｂｍａｎｃｅ：ｆａｓｔ　ｎｄ　ａｓｌｏｗ　ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅ－ｄｒｉｖｅｎ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｍｏｔｏｒ　ｃｏｒｔｅｘ．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１Ａｃａｄ．Ｓｃｉ，１９９８，９５：８６１～８６８　．【１０】ＰｏｌｄｒａｃｋＲＡ，Ｄｅｓｍｏｎｄ　ＪＥ，ＣｌｏｖｅｒＧＨ，Ｂａｂｒｉｅｌｉ　ＪＤＥ．１’ｈｅｎｅｕｒａｌ　ｂａｓｉｓ　ｏｆｖｉｓｕａｌ　ｓｋｉｌｌｌｅａｒｎｉｎｇ：ａｎ删ＣｅｒｂＣｏｒｔｅｘ，１９９８，ｌ：１－１０　ｓｔｕｄｙｏｆｍｉｒｒｏｒｒｅａｄｉｎｇ．　【ｌ１】Ｂｕｃｈｅｌ　Ｃ，Ｃｏｕｌｌ　Ｊ　Ｔ，Ｆｒｉｓｔｏｎ　Ｋ　Ｊ．Ｔｈｅ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｖｅ　ｖａｌｕｅ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｒｆ　ｈｕｍａｎ　ｌｅａｒｎｉｎｇ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９９，２８３：　ｌ５３８－ｌ５４０　．【１２】ＪｉａｎｇＹ，Ｈａｘｂｙ　ＪＶ，ＭａｒｔｎＡ，ＵｎｇｅｒｌｉｅｉｄｅｒＬＧ，ＰａｒａｓｕｒａｍａｎＲＣｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ　ｎｅｕｒａｌｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｆｏｒｔｒａｃｋｉｎｇｉｔｅｍｓｉｎｈｕｍａｎ　ｗｏｒｋｉｎｇ　ｍｅｍｏｒｙ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０００，２８７：６４３－６４６　【１３】Ｗａｎｇ　Ｙ，Ｗｅｎｇ　Ｘ　Ｃ，Ｍａ　Ｌ，Ｊｉａ　Ｆ　Ｃ，Ｌｉ　Ｄ　Ｊ，Ｚｈｏｕ　Ｘ　Ｌ．　Ｔｉｍｅ　Ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　Ｂｒａｉｎ　Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　Ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　Ｐｅｒｃｅｐｔｕａｌ　Ｌｃ啪ｊｎｇ．　．Ｔｈｅ　８ｍ　ａｎｎｕａｌｍｅｅｔｎｇｏｆｔｉｈｅｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎｆｏｒｈｕｍａｎｂｒａｉｎｍａｐｐｉｎｇ２００２　【１４１ＫａｒｎｉＡ．１’ｈｅ　ａｃｑｕｉｓｉｉｔｏｎｏｆｐｅｒｃｅｐｔｕａｌａｎｄｍｏｔｏｒ　ｓｋｉｌｌｓ：ａｍｅｍｏｒｙ　ｓｙｓｔｅｍｉｎｔｈｅ　ａｄｕｌｔｈｕｍａｎ　ｃｏｒｔｅｘ．ＣｏｇｎＢｒａｉｎＲｅｓ，１９９６，５：３　４８　、　【１５】Ｔｏｎｉ　Ｉ，Ｋｒａｍｓ　Ｍ，Ｔｕｒｎｅｒ　Ｐａｓｓｉｎｇｈａｍ　Ｒ　Ｅ．１’ｈｅ　ｔｉｍｅ　ｃｏｕｒｓｅ　ｏｆ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｍｏｔｏｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｌｅａｒｎｉｎｇ：ａ　ｗｈｏｌｅ．ｂｒａｉｎ　ｔＭＲＩ　ｓｔｕｄｙ．Ｎｅｕｒｏｉａｇｅ，１９９８，８：５　６ｌ　ｍ【１６】Ｄｅｓｉｍｏｎｅ　Ｒ．Ｎｅｕｔｒａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｒｆ　ｖｉｓｕａｌ　ｍｅｍｏｒｙ　ａｎｄ　ｈｅｉｔｒ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ａｔｔｅｎｔｉｏｎ．Ｐｒｏｃ．Ｎａｔ１．Ａｃａｄ．Ｓｃｉ　ＵＳＡ，１９９６，９３：１３４９４－１３４９９　【ｌ７】Ｌｉ　Ｌ，Ｍｉｌｌｒ　ｅＥ　Ｋ，Ｄｅｓｉｍｏｎｅ　Ｒ　Ｊ．　６９：１９ｌ８－１９２７　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ　ｏｆｓｔｉｍｕｌｕｓ　ｆａｍｉｌｉａｒｉｙ　ｉｔｎ　ｎｔａｅｒｉｏｒ　ｉｎｆｅｒｉｏｒ　ｔｅｍｐｏｒａｌ　ｏｒｃｔｅｘ．Ｊ．Ｎｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏ，１９９３，　【１８】Ｍｉｌｌｒ　ｅＥ　Ｋ，Ｄｅｓｉｍｏｎｅ　Ｒ．Ｐａｒａｌｌｅｌ　ｎｅｕｒｏｎａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｒｆ　ｓｈｏｒｔ．ｔｅｒｍ　ｍｅｍｏｒｙ．Ｓｃｉｎｃｅｅ，１９９４，２６３：５２０，－，５２２　【１９】Ｒａｒｎｎａｎｉ　Ｎ，Ｐａｓｓｉｎｇｈａｍ　Ｒ　Ｅ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｈｅ　ｔｈｕｍａｎ　ｂｒａｉｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｒｈｙｔｈｍ　ｌｅａｒｎｉｎｇ．Ｊ．Ｃｏｇｎ．Ｎｅｕｒｏｓｃｉ，２００１，１３：９５２－９６６　［２０】Ｓａｋａｉ　Ｋ．，Ｈｉｋｏｓａｋａ　０．，Ｍｉｙａｕｃｈｉ　Ｓ．Ｔａｋｉｎｏ　Ｒ　Ｓａｓａｋｉ　Ｙ　Ｐｕｔａ　Ｂ．Ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｏｆＢｒａｉｎ　Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｆｒｏｎｔａｌ　ｔｏ　ｐａｒｉｅｔａｌ　ａｒＩ舢ｉｎ　ｖｉｓｕｏｍｏｔｏｒ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｌｅａｒｎｉｎｇ．Ｊ　Ｎｅｕｒｏｓｃｉ，１９９８，５：１８２７－１８４０　【２１】Ｂａｃｉｕ　Ｍ，Ｋｏｅｎｉｇ　Ｏ，Ｖｅｒｎｉｒ　ｅＭ　Ｐ，Ｂｅｄｏｉｎ　Ｎ，Ｒｕｂｉｎ　Ｃ，Ｓｅｇｅｂａｒｔｈ　Ｃ．Ｃａｔｅｇｏｒｉｃａｌ　ｎｄ　ａｃｏｏｒｄｉｎａｔｅ　ｓｐａｔｉｌ　ａｅｌｒａｔｉｏｎｓ：ｆＭＲＩ　ｅｖｉｄｅｎｃｅ　ｏｒｆ　ｈｅｍｉｓｐｈｅｒｉｃ　ｓｐｅｃｉａｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｎｅｕｒｏｒｅｐｏｒｔ，１９９９１０：１３７３～１３８７　，【２２】Ｂｒｏｗｎ　Ｒ　Ｇ，Ｒｅｄｏｎｄｏ　Ｖｅｒｇｅ　Ｌ，Ｃｈａｃｏｎ　Ｊ　Ｒ　Ｌｕｃａｓ　Ｍ　Ｌ，Ｃｈａｎｎｏｎ　Ｓ．Ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｉｎｔｅｎｔｉｏｎａｌ　ａｎｄ　ｉｎｃｉｄｅｎｔａｌ　ｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｌｅａｒｎｉｎｇｉｎＨｕｎｔｉｎｇｔｏｎ＇ｓｄｉｓｅａｓｅ．Ｂｒａｉｎ，２００ｌ１２４：２１８８－２２０２　，［２３】Ｂｅｍｓ　Ｇ　Ｓ，Ｃｏｈｅｎ　Ｊ　Ｄ．Ｍｉｎｔｕｎ　Ｍ　Ａ．Ｂｒａｉｎ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅ　ｔｏ　ｎｏｖｅｌｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｂｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ａｗａｒｃｎ￣ｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７．２７６：　１２７２￣１２７５　【２４】Ｇｒａｆｔｏｎ　Ｓ　Ｔ，Ｈａｚｅｌｔｉｎｅ　Ｅ，Ｉｖｒｙ　Ｒ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ａｐｐｉｍｎｇ　ｏｆｓｅｑｕｅｎｃｅ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ｉｎ　ｎｏｒｍａｌ　ｈｕｍａｎｓ，Ｊ　Ｃｏｇｎｉｔ　Ｎｅｕｒｏｓｃｉ，１９９５，７：４９７￣５１０　【２５】ＡｉｚｅｎｓｔｅｉｎＨ　Ｊ，ＭａｃＤｏｎａｌｄＡＷ，ＳｔｅｎｇｅｒＡ，ＮｅｂｅｓＲＤ，Ｌａｒｓｏｎ　ＪＫ，Ｕｒｓｕ　Ｓ，ＣａｒｔｒＣ　ｅＳ．Ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙ　ｃａｔｅｇｏｒｙｌｅａｒｎｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｄｅｎｔｉｉｅｆｄ　ｓｉｕｎｇ　ｅｖｅｎｔ－ｒｅｌａｔｅｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ＭＲＩＪ．Ｃｏｇｎ．Ｎｅｕｒｏｓｃｉ，２０００，１２：９７７－０９８７　．维普资讯 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一ｌ４ｏ－　心理科学进展　２００３年　【２６】Ｐａｓｃｕａｌ－Ｌｅｏｎｅ　Ｇｒａｆｍａｎ　Ｊ，ＨａｌｌｅｔｔＭ．Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｏｒｔｉｃａｌｍｏｔｏｒ　ｏｕｔｐｕｔｍａｐｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆｉｍｐｌｉｃｉｔ　ａｎｄ　ｅｘｐｌｉｃｉｔ　ｋｎｏｗｌｅｄｇｅ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４．２６３：ｌ２８７～ｌ２８９　［２７】Ｍｃｌｎｔｏｓｈ　Ａ＆Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｎｅｕｒａｌ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｅｍｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｅｍｏｒｙ　ｕｓｉｎｇ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｎｅ￣１９９８，８５５：５５６－－．５７１　ｍｎｇｉｎｇ．Ａｎｎ．Ｎ．　Ａ∞ｄ　Ｓｃｉ，　［２８】ＫｎｉｇｈｔＲＴ，ＧｒａｂｏｗｅｃｋｙＭＦ，ＳｃａｂｉｎｉＤ．Ｒｏｌｅｏｆｈｎｍａｎｐｒｅｆｒｏｎｔａｌｃｏｒｔｅｘｉｎａｔｔｅｎｔｉｎ　ｏｃｏｎｔｒｏ１．Ａｄｖ．Ｎｅｕｒｏ１．１９９５。６６：２１￣３４　【２９】ＴｏｎｉＩ，ＲａｍｎａｎｉＮ，ＪｎｓｅｐｈｓＯ，Ａｓｈｂｕｍｅｒ　Ｊ，Ｐａｓｓｉｎ￣ｈａｍＲＥ．Ｌｅａｍｉ￣ｎａｒｂｉｔｒａｒｙｖｉｓｕｏｍｏｔｏｒａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓ：ｔｃＩ删ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｎｅｕｒｏｉｍａｇｅ，２００ｌ，１４：１０４８￣１０５７　ｄｙｌｉＢｍｉｃｏｆｂｍｎ　［３ｏ】Ｋｕｒａｔａ　Ｈｏｆｆｍａｎ　Ｄ　Ｓ．Ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆｍｕａｃｉｍｏｌ　ｍｉｃｒｏｉｎｊｅｃｔｉｏｎ　ｉｎｔｏ　ｄｏｒｓａｌ　ａｎｄ　ｖｅｎｔｒａｌ　ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆｔｈｅ　ｐｒｅｍｏｔｒ　ｃｏｒｔｏｅｘ　ｏｆ　ｍｏｎｋｅｙｓ．ＪＮｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ，１９９４，７１：ｌ１５ｌ￣ｌ１６４　ｐｌ】Ｍｃ／ｎｔｏｓｈ　Ａ　ｌ乙Ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｎｅｕｒａｌ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｎ　ｌｉｅａｒｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｍｅｍｏｒｙ　ｕｓｉｎｇ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｎｅｕｒｏＺｍａｇｉｎｇ．Ａｍｚ　Ｍ　１９９８．８５５：５５６＾　７ｌ　Ａｃａｄ．Ｓｃ／，　［３２】Ｋｕｒａｔａ　ｌ（＇Ｔ叭ｊｉ　Ｔ，Ｎａｒａｋｉ　Ｓ，Ｓｅｉｎｏ　Ｍ，Ａｂｅ　Ｙ．Ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆｔｈｅ　ｄｏｒｓａｌ　ｐｒｅｍｏｔｏｒ　ｃｏｒｅｔｘ　ａｎｄ　ｐｒｃ－ｓｕｐｐｌｅｎｍｎｔａｔｙ　ｍｏｔｏｒ撇ｈｕｍａｎｓｄ　ｎｇａｎａｕｄｉｏｒｙｃｔｏｎｄｉｉｔｏｎａｌｍｏｔｒｔｏａｓＬ　ＪＮｅｕｒｏｐｈｙｓｉｏｌ，２０００，８４：ｌ６６７～ｌ６７２　ｆ　ｏ［３３】ＢｅｌｄａｒｒａｉｎＭＧ，Ｇａｆｍａｎ　Ｊ，ＶｅｌａｓｃｏＩ　Ｐａｓｃｕａｌ—ＬｏｏｎｅＡ，Ｇａｒｃｉａ－Ｍｏｎｃｏ　ＪＣ．Ｐｒｅｆｒｏｎｔａｌｌｅｓｉｏｎｓ　ｈｎｐ￣ｒｔｈｅｉｍｐｌｉｃｉｔ　ａｎｄｅｘｐｌｉｃｉｔ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ｏｆｓｅｑｕｅｎｃｅｓ　Ｏｌｌ　ｉｓｖｕｏｍｏｔｏｒ　ｔａｓｋｓ．Ｎｅｕｒｏｌｏｇｙ，１９９９，５２：１８５３－１８６０　［３４】ＲｅｂｅｒＰ　Ｊ，ＳｔａｒｋＣＥＬ，ＳｑｕｉｒｅＬＩｔ．Ｃｏｒｔｉｃａｌ　ａｒｅａｓ　ｓｕｐｐｏｒｔｉｇ　ｎｃａｔｅｇｏｒｙｌｅａｍｉｎｇｉｄｅｎｔｉｉｆｅｄｕｓｍｇｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ删Ｓｃｉ，１９９８，９５：７４７￣７５０　．Ｐｒｏｃ．Ｎａｉｌ．Ａｃａｄ．　［３５】Ｋｅｒｉ　Ｓ，Ｋａｌｍａｎ　Ｊ，Ｒａｌ￣ｓａｋ　Ｓ　Ｚ，Ａｎｔａｌ　ＢｅｎｅｄｅｋＧ，ＪａｎｋａＺ．ＣｌａｓｓｉｉｆａｔｃｉｏｎｌｅａｒｎｉｎｇｉｎＡｌｚｈｅｉｍｅｒ＇ｓ　ｄｉｓｅａｓｅ．Ｂｒａｉｎ，１９９９．１２２：　ｌ０６３￣１０６８　【３６］Ｆｌｅｔｃｈｅｒ　Ｐ，Ｂｕｃｈｅｌ　Ｃ，Ｊｏｓｅｐｈｓ　Ｏ，Ｆｒｉｓｔｏｎ　ｌ（＇Ｄｏｌａｎ　Ｉｔ．Ｌｅ帅ｉｎｇ—ｒｅｌａｔｅｄ　ｎｅｕｒｏｎａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ８　ｉｎ　ｐｒｅｆｒｏｎｔａｌ　ｃｏｒｔｅｘ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｗｉｔｈ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｎｅｕｒｏｉｍｎｇｉｎｇ．Ｃｅｒｅｂ．Ｃｏｒｔｅｘ，１９９９，２：１６８￣１７８　［３７】ＰｈｉｌｌｉｐｓＷＡ，ＳｉｎｇｅｒＷ．Ｉｎ　ｓｅａｒｃｈｏｆｃｏｍｍｏｎｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｓｆｏｒｃｏｒｔｉｃａｌｃｏｍｐｕｔａｔｉｏｎ．ＢｅｈａｖＢｒａｉｎＳｃｉ，１９９７，２０：６５７，６８３　Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　Ｉｎ　Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　Ｎｅｕｒｏｉｍａｇｉｎｇ　Ｓｔｕｄｉｅｓ　Ｏｆ　Ｈｕｍａｎ　Ｓｋｉｌｌ　Ｌｅａｒｎｉｎｇ　ＷａｎｇＹａｎ，ＷｅｎｇＸｕｃｈｕ　（ＬａｂｏｒａｔｏｒｙｆｏｒＨｉｇｈｅｒＢｒａｉｎＦｕｎｃｔｉｏｎ，ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＰｓｙｃｈｏｌｏｇｙ，ｔｈｅＣｈｉｎｅｓｅＡｃｅ，ｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅ￣，Ｂｅｉｉｎｇ１００１００　ｆＡｂｓｔｒａｃｔ：Ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｐａｓｔ　ｄｅｃａｄｅ，ａ　ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｎｅｕｒｏｉｍａｇｉｎｇ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｈａｖｅ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｈｕｍａｎ　ｓｋｉｌｌ　ｌｅａｒｎｉｎｇ　ｉｓ　ａ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｐｒｏｃｅｓｓ，ｉｎ　ｗｈｉｃｈ　ａｔ　ｌｅａｓｔ　ｔｗｏ　ｐｈａｓｅｓ　ｏｆｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｂｒａｉｎ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ．ＩＩ１　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｐｈａｓｅ，ａｃｔｉｖｉｙｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｏｖｅｒｔｔｈｅｌｅａｒｎｉｎｇ　ｐｒｏｂａｂｌｙｄｕｅｔｏｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆｎｅｕｒｏｎａｌ　ｓｅｌｃｔｉｅｖｉｙ，ｗｈｅｒｅａｓｉｔｎｔｈｅｌａｔｅ　ｐｈａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｙ　ｉｔｎｃｒｅａｓｅｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆｔｈｅ　ｒｅｃｒｕｉｔｍｅｎｔ　ｏｆｎｅｗ　ｎｅｕｒｏｎｓ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｂｒａｉｎ　ａｃｔｉｖｉｙ　ａｒｅ　ｍｏｄｕｌａｔｔｅｄ　ｂｙ　ａｗａｒｅｎｅｓｓ　ｏｆｌｅａｒｎｉｎｇ　ｔａｓｋｓ　ａｎｄ　ｓｗｉｔｃｈｉｎｇ　ｏｆ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ．Ａｔ　ｈｅ　ｔｓａｌｎｅ　ｔｉｍｅ，ｒｅｇｉｏｎａｌ　ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｙ　ｔｉｓ　ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ　ａｎｄ　ｇｒａｄｕａｌｌｙ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｏｒａｒｉｌｙ　ｔａｓｋ－ｏｒｉｎｔｅｅｄ　ｓｙｓｔｅｍ．Ｔｈｉｓ　ｓｙｓｔｅｍ　ｉｓ　ｃｏｎｔｒｏｌｌｄ　ａｎｄ　ｍＯｄＩｅｌＩａｔｅｄ　ｂｙ　ｈｉｇｈ－ｏｒｄｅｒ　ａｓｓｏｃｉａｔｉｖｅ　ａｒｅａｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｈｅ　ｔｆｒｏｎｔａｌ　ｃｏｒｔｅｘ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｓｋｉｌｌ　ｌｅａｒｎｉｎｇ，ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｎｅｕｒｏｉｍａｇｉｎｇ，ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｙ．ｔ　，